桂林岩溶石山檵木群落不同恢复阶段地上生物量模型构建及分配格局

张雅君 马姜明 苏静 秦佳双 莫燕华

摘 要：通過AIC、BIC准则结合R2选择不同恢复阶段的最佳模型，用校正系数估计值的标准误差、平均系统误差和总相对误差值评价所建立模型的精确性，并用所构建的生物量模型对檵木群落不同恢复阶段群落地上生物量和檵木地上生物量的分配格局进行分析。结果表明：（1） 运用5种模型进行回归分析，不同恢复阶段树干和地上生物量估测效果极佳，叶和枝生物量次之。选用模型Ⅳ：W= a+b （D2H） 建立乔灌阶段地上生物量的最优模型，选用模型Ⅲ：W= a×Db×Hc 建立灌木阶段和小乔林阶段地上生物量的最优模型。（2） 利用建立的檵木群落不同恢复阶段立木生物量生长模型对檵木群落的植被生物量进行估算，不同恢复阶段干生物量和地上生物量大小排列顺序为小乔林阶段>乔灌阶段>灌木阶段;叶生物量和枝生物量大小排列顺序为乔灌阶段>小乔林阶段>灌木阶段。（3） 檵木群落中作为建群种的檵木，其地上生物量大小排列顺序为乔灌阶段>小乔林阶段>灌木阶段，檵木生物量在檵木群落不同恢复阶段的群落生物量中所占比例在持续下降。这说明随着桂林岩溶石山檵木群落自然恢复演替的进行，生态系统运行的能量基础和营养物质来源随着群落向更高级的演替阶段发展，而檵木的建群种地位可能会被逐步替代而退居亚乔木层。

关键词：檵木群落，地上生物量，估测模型，不同恢复阶段

Abstract：The best model was selected by combining AIC and BIC criterions with R2，simultaneously，the accuracy of the estimation models of above-ground biomass were assessed using the correction coefficient，including standard error of estimated value（SEE），mean systematic error（MSE） and total relative error（TRE），and the distribution pattern of above-ground biomass of Loropetalum chinense and community in different restoration stages of L. chinense communities were analyzed with the established biomass model. The results were as follows：（1） Five models were used for regression analysis，above-ground biomass and trunk biomass had the best estimate effect，comparing with a lower estimate effect in leaf biomass and branch biomass. We chose Model Ⅳ to establish the optimum model for above-ground biomass of shrub to tree stage，Model Ⅳ was W= a+b（D2H）. And we chose Model Ⅲ to establish the optimum model for above-ground biomass of shrub stage and smal tree stage，Model Ⅲ was W= a×Db×Hc. （2） Based the established optimum model，we estimated that biomass above-ground on the vegetation of L. chinense communities. Among different restoration stages，the leaf biomass and branch biomass order of size was shrub to tree stage > small tree stage > shrub stage，while the above-ground biomass and trunk biomass order of size was small tree stage > shrub to tree stage > shrub stage. （3） L. chinense as dominant species in L. chinense communities，the order of its above-ground biomass size was shrub to tree stage > small tree stage > shrub stage，and the above-ground biomass of L. chinense contributed to the above-ground biomass of different restoration stages showed a decreasing trend across the succession. This illustrates the energy base and nutrient source of ecosystem operation is progressing toward with the community moves to a higher stage of succession，and the status of edificator of L. chinense in different restoration stages of L. chinense communities may be replaced step by step，and backseat to the sub-tree layer.

Key words：Loropetalum chinense communities，above-ground biomass，estimation models，different restoration stages

生物量是度量個体、种群在群落中地位和功能的重要指标，是反应森林生产力和森林生态系统功能的重要参数，并且对生态系统碳循环和碳储量的控制机理研究具有重要的意义（Odum & Barrett，1971;李世东等，2013;曾伟生，2014;王效科等，2014 ）。森林生物量的测量方法主要有直接测量和间接测量，前者虽然精度较高，但是费时费力且对生态系统的破坏性较大（刘琪璟，2009;杨宪龙等，2016 ），而后者主要是利用生物量模型构建回归方程对生物量进行估算。胸径（基径）和植株高度是最常用的生物量模型构建自变量（王俊峰等，2012 ;崔玲玲等，2017 ）。

桂林岩溶石山位于广西东北部，为广西岩溶石山集中分布的地区之一（刘彦随等，2006）。该地区石漠化问题非常突出，石漠化治理的首要任务就是植被恢复（李先琨等，2008）。许多学者已对喀斯特地区的林分群落结构（李周等，2017）、凋落物（陈元等，2017）、空间格局（梅军林等，2017）、土壤特征（Mónika et al.，2012;陈萍和周运超，2017）等展开了大量的研究，但檵木群落作为桂林岩溶石山广泛分布的一种典型天然林类型，并已形成了檵木群落的不同恢复阶段（马姜明等，2012，2013）。目前，王杨等（2017）虽然对檵木生物量分配特征进行了部分研究，但对檵木群落不同恢复阶段的相关生态学研究还较少，仅涉及物种组成多样性（马姜明等，2013）、生态位（马姜明等，2012）、凋落物分解（覃扬浍等，2017）等方面。本研究以桂林岩溶石山檵木群落不同恢复阶段生物量为切入点，构建不同恢复阶段的生物量模型，并对不同恢复阶段的地上生物量分配格局进行分析，试图探究桂林岩溶石山檵木群落不同恢复阶段立木生物量分配格局变化特征，从而为研究檵木群落不同恢复阶段的群落结构动态变化及预测提供科学依据，以期为桂林岩溶石山的植被恢复和重建提供重要的理论基础。

1 研究地概况

研究地区位于广西壮族自治区桂林市南郊二塘乡西村（110°15′ E，25°12′ N），地处广西壮族自治区东北部，海拔150～280 m，属于典型的岩溶地貌。该地域属于中亚热带湿润季风气候，夏长冬短，年均气温18.9 ℃，全年无霜期300 d;年均降雨量1 949.5 mm;年均蒸发量1 490～1 905 mm。

2 研究方法

2.1 样地设置

2016年7—8月，采用典型取样法和常规群落学调查方法对桂林岩溶石山立地条件基本一致的檵木（Loropetalum chinense）群落不同恢复阶段进行研究。檵木群落灌木阶段、乔灌阶段和小乔林阶段3种类型各设置重复样方3个，檵木群落样方概况详情见表1。乔灌阶段和小乔林阶段每个样方面积为20 m × 20 m，每个样方内设置4个10 m × 10 m的小样方，灌木阶段每个样方面积为10 m × 10 m，每个样方内设置4个面积为 5 m × 5 m的小样方。调查测定每个样方内的木本植物种类、胸径（基径）、树（株）高、冠幅、株数及群落的郁闭度;生境因子记录海拔、坡向、坡度、坡位、岩石裸露率等。

2.2 生物量的测定与样品收集

根据汪珍川等（2015）的方法，乔木层采样采用标准株法进行生物量测定，灌木层采样在每个样方的四个角各设置1个2 m × 2 m 的小样方，调查所有树种种类、树高、胸径（基径），分别称取枝条、叶片、树干的鲜质量，然后将各部分器官样品在105 ℃烘箱内杀青2 h，调至75 ℃下烘干至恒重，求出各器官样木各器官的总干质量。

2.3 生物量模型建立与估算

生物量估算的方法包括转换因子连续函数法、IPCC法和加权生物量回归模型法，通过李海奎等（2012）的研究结果表明加权生物量回归模型法最稳定。因此，本研究采用加权生物量回归模型法测定不同恢复阶段的生物量。骆期邦等（1999）、曾伟生等（2010）对线性和非线性立木生物量模型进行了对比分析，结果表明非线性模型要优于线性模型。综合蔡会德等（2014）、李量等（2017）、魏年锋等（2017）建立的模型，本研究采用相对生长法建立非线性生物量模型，建立基于胸径和树高的二元模型和基于胸径的一元模型，模型结构为模型Ⅰ：W=a×（D2H）b;模型Ⅱ：W=a×Db ;模型Ⅲ： W=a×Db×Hc;模型Ⅳ：W=a+b×（D2H）;模型Ⅴ：W=a+b×D。

式中，W为地上生物量（g），D为胸径或基径（cm），H为高度（cm），a，b和c为模型参数。最优方程的判断依据为赤池信息准则（AIC）、贝叶斯信息准则（BIC）值最小，得到各模型的参数。在评价立木生物量模型时，计算确定系数（R2）、估计值的标准误差（SEE）、平均系统误差（MSE）和总相对误差值（TRE）4项指标评价拟合结果。数据处理采用统计软件SPSS 20.0。

3 结果与分析

3.1 不同恢复阶段立木地上生物量生长模型

利用檵木群落不同恢复阶段立木的各项生物量与胸（基）径、树（株）高的实测数据，建立檵木群落灌木阶段、乔灌阶段和小乔林阶段的地上生物量模型，采用加权回归拟合的5种模型对其叶、枝、干、全株生物量进行拟合，并计算各项模型评价指标，结果见表2。

根据AIC值、BIC值最小，且R2最大的模型拟合效果为最好模型，灌木阶段其他各部位（叶、枝、干、整株地上部分）生物量的最佳模型为模型Ⅲ：W=a×Db×Hc。乔灌阶段仅有干生物量以模型Ⅳ 为最佳模型，叶生物量、枝生物量和整株地上部分生物量的AIC值和BIC值均以模型Ⅳ最小，但是R2却以模型Ⅲ最大，由于模型Ⅲ和模型Ⅳ的差距较小，因此选择模型Ⅳ：W=a+b （D2H）作为乔灌阶段的最佳模型。小乔林阶段仅有整株地上部分的生物量以模型Ⅰ为最佳模型，叶生物量、枝生物量和干生物量的AIC值和BIC值均以模型Ⅰ最小，R2却以模型Ⅲ最大;模型Ⅲ和模型Ⅰ相比，小乔林阶段各部位（叶、枝、干、整株地上部分）AIC值和BIC值差距较小，但是枝生物量的R2却相差较大，因此选择模型Ⅲ：W=a×Db×Hc作为小乔林阶段的最佳模型。本研究中通过比较实测值与预估值，对檵木群落不同恢复阶段根据TRE、RMA、R2和SEE进行模型验证，发现总相对误差TRE基本小于10%，平均系统误差RMA基本小于30%，说明本研究所建立的生物量估测模型的精度较好。

3.2 不同恢复阶段立木地上生物量分配及其特征

将檵木群落不同恢复阶段的生长因子代入各部分（叶、枝、干、整株地上部分）生物量模型中，檵木群落不同恢复阶段檵木地上生物量的变化幅度为55.73～244.25 t·hm-2（见表3）。随着檵木群落的自然恢复，群落的叶生物量和枝生物量的积累先增大后减小，在乔灌阶段积累最多，分别为23.558、38.161 t·hm-2，在灌木阶段积累最少，分别为10.081、9.005 t·hm-2;而干生物量和整株地上部分生物量却是逐渐积累增大，在小乔林阶段积累最多，分别为203.275、244.248 t·hm-2，在灌木阶段积累最少，分别为63.7、85.93 t·hm-2。乔木层生物量在小乔林阶段积累最多，叶、枝、干和整株地上部分分别为14.902、19.317、156.759、188.521 t·hm-2;灌木层生物量在乔灌阶段积累最多，叶、枝、干和整株地上部分分别为15.452、26.419、111.347、233.153 t·hm-2。

3.3 不同恢复阶段檵木生物量分配及其特征

通过对檵木地上生物量数据分析得出，檵木群落不同恢复阶段檵木地上生物量的变化幅度为30.24～168.08 t·hm-2（表4）。随着群落的自然恢复，檵木各部位（叶、枝、干和整株地上部分）生物量的积累均表现为先增大后减小，在乔灌阶段积累最多，分别为17、26.96、124.11、168.08 t·hm-2;在灌木阶段积累最少，分别为8.42、7.52、53.09、71.65 t·hm-2。檵木生物量占檵木群落不同恢复阶段生物量比例持续下降，灌木阶段檵木生物量所占比例最高，在83.51%～83.38%之间;小乔林阶段檵木生物量所占比例最低，在42.53%～44.52%;乔灌阶段的檵木生物量以乔木层占绝大比重，均在98.5%以上。从乔灌阶段过渡到小乔林阶段，乔木层生物量下降明显，均在40%左右;灌木层生物量变化不明显，均保持在55%左右。

4 讨论与结论

生物量模型构建方法是基于易测变量评价生物量较准确的方法，本研究在对桂林岩溶石山檵木群落不同恢复阶段样方进行每木调查的基础上分层采样，为构建生物量模型提供了可靠的依据。为了筛选出生物量精度最高的模型，选择了5种模型对檵木群落不同恢复阶段地上生物量进行拟合。生物量最优估测模型估计效果有两个重要方面：一是生物量预测模型的适用性，二是样本实测值与估测值的拟合程度（李刚等，2014）。有研究表明，R2和SEE是回归模型最常用指标，反映了模型的拟合优度，TRE和RMA是反映拟合效果的重要指标，趋于0时效果最好（曾伟生和唐守正，2011;陈鹏飞等，2016）。本研究结果中不同恢复阶段各器官干、枝、叶和总生物量回归模型的决定系数在0.487～0.968之间，其中枝生物量和叶生物量的决定系数都较低，整株地上部分生物量的拟合效果最好，这与朱江等（2016）、李巍等（2015）的研究结果一致，反应了枝、叶受生物和非生物因子（如光照、水分等）影响较大（Bond et al.，2002），从而容易引起较大的误差。通过比较选用模型Ⅳ：W=a+b （D2H）建立乔灌阶段的最优生物量模型，选用模型Ⅲ：W=a×Db×Hc建立灌木阶段和小乔林阶段的最优生物量模型。

通过比较大量的研究材料，岩溶石山属于低生物量的森林生态系统，而限制生物量积累的主要原因是由于其特殊的立地环境，从而造成树木生长速度缓慢和生态寿命较短的现象（朱守谦等，1995）。利用已建立的地上生物量生长模型对研究区域的植被生物量进行了估算，不同恢复阶段地上生物量大小排列顺序为小乔林阶段> 乔灌阶段> 灌木阶段，说明随着檵木群落自然演替的恢复，生态系统所需要的营养物质和能量基础正向稳定的方向发展，这与马姜明等（2009）的研究结果一致;不同恢复阶段中树干生物量所占比例最大，说明树干对于桂林岩溶石山檵木群落生物量积累具有重要贡献，与苏瑞兰（2017）的研究一致。桂林岩溶石山檵木群落乔灌阶段由灌木发挥主要作用，而在小乔林阶段由乔木发挥主要作用，根據前期野外调查结果显示小乔林阶段的灌木具有较高的物种数和林分密度，说明岩溶石山的灌木在小乔林阶段的生态空间可容纳较高的株数密度和较多的物种数，但因岩溶石山生境的特殊性却不能容纳较高的生物量。

岩溶石山具有较特殊的群落结构，其形成与其生境的特殊性有关，它造成树木枝叶生物量及其垂直分布的多变和异常（朱守谦等，1995）。檵木群落不同恢复阶段中作为建群种的檵木，其地上生物量大小排列顺序为乔灌阶段>小乔林阶段>灌木阶段。檵木生物量占檵木群落不同恢复阶段群落生物量的比例在小乔林阶段下降，说明在岩溶石山檵木群落中，作为建群种的檵木仅在早期和中期占有优势，在演替后期的发展稍显乏力，桂林岩溶石山的立地环境随着檵木群落自然恢复的进行逐渐得到改善，檵木的建群种地位可能会被其他更适应良好环境的优势种逐步替代，退居亚乔木层。

综上所述，本研究建立的檵木群落立木地上生物量只适用于漓江流域喀斯特地区，为其他研究者估测喀斯特地区檵木群落不同恢复阶段的生物量提供了便利，尤其是对于那些长期在漓江流域喀斯特地区进行长期固定样方观测相关因素对群落结构的组分、能量流动等提供了理论基础和依据。由于森林生物量与许多生物学因素和非生物学因素密切相关，如区域的水热条件、土壤条件以及森林的类型、年龄、优势种的组成、活立木密度等（黄从德等，2008;王维枫等，2008），因此生物量估测模型建立所选择的参数因子也会有所不同，所以生物量估测还需进一步验证。

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