池塘养殖草鱼两性体质量生长差异研究

樊佳佳，白俊杰，韩林强，李胜杰，姜 鹏，杨 强

( 1.中国水产科学研究院 珠江水产研究所，农业部热带亚热带水产资源利用与养殖重点试验室, 广东 广州 510380； 2.佛山市南海百容水产良种有限公司，广东 佛山 528216 )

1 材料与方法

1.1 试验鱼

2011年4月，在佛山市南海百容水产良种有限公司的草鱼良种基地，选择长江水系的3个不同地理来源草鱼群体(湖北群体、湖南群体和江苏群体)为基础育种种群，每个群体各选择10组亲本，同日注射催产素，自然产卵，繁殖后代分别在3口培育池中进行培育。待3口培育池草鱼平均体质量约30 g时，每个群体随机选择300尾幼鱼用电子芯片标记(PIT)进行个体标记，标记后3组幼鱼均放在同一口0.33 hm2土池进行饲养，全程投喂草鱼膨化饲料(粗蛋白≥18%、粗脂肪≥1.8%、粗纤维≤8%、水分≤14%、粗灰分≤8%、钙0.3%～0.5%、磷0.5%～0.7%、氯化物0.6%～1.0%)，每日于8:30和16:00饱食投喂。

1.2 数据测量

在7月龄、8月龄、12月龄、16月龄、20月龄和32月龄对同塘养殖的草鱼拉网检测，每次检测的数量不少于785尾，测量试验鱼之前，用含量30 mg/L的间氨基苯甲酸乙酯甲磺酸盐对试验鱼进行浅度麻醉，用电子芯片扫描仪检测芯片号，电子称测量每尾鱼体质量(精确至0.01 g)。在32月龄，随机选择200尾草鱼记录电子芯片号和体质量，然后解剖，进行性别鉴定，通过电子芯片号追踪前期体质量值和性别，进行雌、雄草鱼体质量生长对比分析。

1.3 试验鱼性别鉴定

对32月龄的草鱼进行解剖，参照文献[12]对草鱼生殖腺解剖外形分级标准，通过肉眼观察性腺发育时期及辨别性别，肉眼不易鉴别的，取一小块性腺组织，置于载玻片上，用剪刀剪碎，盖上盖玻片，在10×10倍的生物显微镜下观察性腺组织加以鉴别。

1.4 数据分析

采用SPSS 11.0软件[13]的独立样本t检验对不同月龄雌、雄草鱼体质量进行显著性分析。利用Excel 2007软件绘制雌、雄草鱼体质量的累积生长曲线、相对生长率曲线和绝对生长率曲线，计算草鱼体质量的相对生长率和绝对生长率[14]。

月绝对生长率/g·月龄-1= (m2-m1)/(t2-t1)

月相对生长率/%·月龄-1= (m2-m1)/m1/(t2-t1)×100%

式中，m1为初始体质量(g)，m2为终止体质量(g)，t1为初始月龄，t2为终止月龄。

采用Gompertz、Logistic和Von Bertalanffy 曲线模型对雌、雄草鱼体质量生长进行拟合(表1)，并比较3种模型对体质量的拟合度，选择最佳模型[15-16]。采用SPSS 17.0软件的非线性模块计算曲线模型参数的最优估计值，建立体质量模型，再依据拟合精度(r2)即决定系数评价生长模型。

表1 用于拟合的3种非线性模型

注:m为体质量，a为极限生长值，k为瞬时生长速度，b为参数，t为月龄.下同.

2 结果与分析

2.1 草鱼性别鉴定

对200尾32月龄的草鱼解剖，进行性别判定，其中直接用肉眼判断性别的个体有153尾，压片进行性别鉴别的共45尾，其中有2尾因辨别模糊放弃，共确认198尾草鱼性别。肉眼观察结果显示，191尾试验鱼的性腺处于Ⅱ期，仅有3尾雌鱼和4尾雄鱼处于Ⅲ期，Ⅱ期精巢细线状，半透明，血管不显著，Ⅱ期卵巢呈扁带状，有较多细血管分布于组织中，Ⅲ期精巢呈圆杆状，乳白色。Ⅲ期卵巢肉眼可看清卵粒，但卵粒不能从卵巢隔膜上分离。显微镜下压片观察显示：精原细胞体积小，细胞紧密堆集在一起，细胞与细胞间隔难分辨；卵原细胞体积相对较大，呈圆形或卵圆形，卵原细胞排列规则，轮廓清晰，细胞与细胞间隔易分辨。

2.2 不同月龄雌、雄草鱼体质量

根据32月龄草鱼性别的检测结果，利用Excel 2007的VLOOKUP函数获得每尾草鱼7月龄、8月龄、12月龄、16月龄和20月龄的体质量值，每个月龄雌、雄草鱼的体质量均值见表2。由表2可见，湖南、湖北和江苏草鱼群体在每个月龄所测的性比均接近1∶1。草鱼体质量的标准差随着月龄的增加越来越大，说明随着草鱼的生长，个体间的生长差距变大。运用最小二乘法对3个群体的雌、雄鱼进行多重比较，结果表明，在相同月龄的3个雌鱼和3个雄鱼群体的差异均不显著(P>0.05)。对相同月龄，雌鱼和雄鱼群体进行均方检验，结果显示，7月龄、8月龄、12月龄和16月龄雌、雄群体体质量差异不显著(P>0.05)，20月龄雌鱼和雄鱼差异显著(P<0.05)，32月龄雌鱼和雄鱼体质量差异极显著(P<0.01)。

表2 不同群体雌、雄草鱼体质量描述性统计

续表2

月龄群体雌鱼雄鱼样本数尾平均值±标准差g样本数尾平均值±标准差g20湖南312585.81±307.21a352512.00±380.99b湖北372703.78±501.48a392610.77±346.40b江苏262687.69±358.26a272467.41±414.32b合计942659.09±388.98a1012530.06±380.57b32湖南314837.42±643.94Aa354375.14±695.50Bb湖北374955.68±872.58Aa394558.46±586.01Bb江苏264811.54±695.73Aa274320.74±659.00Bb合计944868.21±737.42Aa1014418.11±646.84Bb

注：不同小写字母表示雌、雄体质量差异显著(P<0.05)，不同大写字母表示雌、雄体质量差异极显著(P<0.01).

2.3 雌、雄草鱼体质量生长曲线

因3个草鱼群体在每个月龄阶段，体质量差异均不显著，采取合并3个草鱼群体数据，绘制雌、雄草鱼体质量生长曲线。草鱼体质量累积生长曲线见图1。由图1可见，草鱼由7月龄到16月龄，体质量的绝对累计生长率较低，雌鱼和雄鱼的生长也基本没有差异。16月龄后体质量增长进入指数生长期，雌鱼和雄鱼的体质量开始出现差异，20月龄后体质量的差异变大。

图1 草鱼7～32月龄体质量累积生长曲线

雌、雄草鱼的月绝对生长率曲线和相对生长率曲线见图2、图3，体质量的相对生长率和绝对生长率的变化趋势相似，均是在20月龄达到最大值，之后出现急剧下降趋势。

2.4 草鱼体质量生长模型的拟合分析

采用Logistic、Gompertz和Von Bertalanffy 3种非线性模型对雌、雄草鱼体质量变化规律进行拟合(表3)，结果拟合精度均达到0.968以上，其中Logistic生长模型的雌、雄拟合精度均达到0.995。雌鱼和雄鱼的拐点月龄分别为19.73月龄和19.57月龄、拐点处体质量分别为2442.63 g和2220.13 g。

图2 草鱼7～32月龄体质量月绝对生长率

图3 草鱼7～32月龄体质量月相对生长率

性别生长模型生长模型参数abk拟合精度拐点处体质量/g拐点处月龄雌鱼Gompertz4939.62402.620.320.9941817.1818.74Logistic4885.2551 530.490.550.9952442.6319.73Von Bertalanffy6230.812.700.110.9711846.179.03雄鱼Gompertz4479.63427.860.330.9931647.9618.36Logistic4440.2638 768.330.540.9952220.1319.57Von Bertalanffy5520.372.790.120.9681635.678.55

3 讨 论

3.1 池塘草鱼早期体质量生长模型的选择

国内外已有大量关于鱼类生长模型的拟合报道，理想的鱼类生长曲线的获得，既可以确定鱼类的生长发育模式，也可以预测鱼类各时期的生长率和饲料消耗量等[15-18]。笔者采用的Logistic、Gompertz和Von Bertalanffy 3种动物生长模型均能较好地对雌、雄草鱼体质量进行拟合，拟合精度超过0.968。其中采用Logistic生长模型，雌、雄拟合精度均为0.995，能更好地拟合草鱼体质量的生长，因而采用Logistic模型对雌、雄草鱼个体体质量的拟合效果更佳。熊飞等[3-4]应用Von Bertalanffy生长方程对长江干流江段野生草鱼进行生长拟合，对比结果表明，池塘养殖条件下拐点质量和拐点时间均低于野生环境条件，推测是因为池塘养殖条件下食物量充足[19]，生长水文环境较理想，从而其生长速度远远快于野生条件下的生长速度。根据模型显示，在广东佛山地区，草鱼的最佳上市时间可选择在19.8～20月龄。在实际生产中，应尽量满足前20月龄的营养供给，提高草鱼的体质量，以获得最大的经济效益。

3.2 池塘草鱼早期体质量性差研究的生产意义

草鱼在性成熟前不易从外部形态区分雌雄，性成熟的雄鱼在繁殖季节胸鳍和鳃盖上会出现追星，但在非繁殖季节就难以准确辨别[20]。不少鱼类，如半滑舌鳎[9]、尼罗罗非鱼[10]、黄颡鱼[11]等的两性生长差异明显，这在生产上为单性品种的开发提供了空间。草鱼繁殖亲鱼的母本明显大于父本，野生资源调查结果也显示，3龄后雌鱼比雄鱼生长快，但养殖草鱼雌、雄个体生长速度是否存在差别，如有差异又是何时开始分化，一直未见相关报道，通过个体标记，对同塘养殖草鱼雌、雄个体的生长进行对比，结果表明，养殖草鱼在16月龄，体质量在500 g之前雌、雄体质量差异不显著，16月龄之后，雌性草鱼的生长速度要明显快于雄性，20月龄和32月龄雌性草鱼的平均体质量要比雄性草鱼增加5.10%和10.18%，达到显著和极显著的水平。说明池塘养殖条件下，自20月龄后，随着养殖时间增加，雌性草鱼体质量的增速显著优于雄性草鱼。

一般认为，雌、雄个体生长差异是由于雌、雄鱼对能量代谢的配置不同引起[21-22]，雄性草鱼要比雌性草鱼提前一年达到性成熟，雄性草鱼要提前分配更多的能量到生殖作用上，相应的分配到生长作用上的能量会减少，但由试验结果来看，20月龄的草鱼雌、雄体质量已有显著差异，但此时的性腺发育远未达到性成熟，生殖能量配置的差异应不是这阶段雌、雄草鱼生长差异的主要原因，推测是由于雌、雄个体生长相关基因表达差异或体内性类固醇的水平[23-25]等因素，导致雌、雄草鱼个体生长差异。华南地区草鱼通常根据市场需求养殖分段进行，有鱼种养殖(0.15～0.35 kg/尾出售)、统级草鱼养殖(1～1.5 kg/尾出售或上市)、大级草鱼养殖(2.5 kg/尾以上上市)、脆肉鲩养殖(3.5～5.5 kg/尾上市)[26]。因雌性草鱼生长速度快于雄性草鱼，若在大级草鱼和脆肉鲩养殖中，实现全雌养殖所获得的经济效益将会高于混合性别养殖模式。