◆作者:陈辉
◆单位:华中农业大学农业动物遗传育种与繁殖教育部重点实验室农业农村部猪遗传育种重点开放实验室
丁酸钠(SB)是一种经肠道微生物发酵产生的短链脂肪酸,具有绿色环保、无赖药性以及无药残等优良特性,于2003年被列入《饲料添加剂品种名录》,被认为是一种有效以及绿色的抗生素替代物,广泛应用于养猪生产。大量的研究发现,SB对养猪生产具有多种作用,可有效改善猪群的生长(生产)性能、免疫性能、肠道微生态以及抗氧化性,也有研究表明,使用SB具有改善猪对养分的消化利用率、猪的抗菌能力、血清生化指标以及脂肪沉积等功效。SB的使用,对养猪生产效益起到了积极作用。本文结合国内外的相关研究,就SB在养猪生产中的应用展开综述,并分析了其理化特性以及代谢途径,进而阐明SB在养猪生产中应用的可行性和必要性,为SB在养猪生产中的应用提供基础的理论依据和参考,进而促进我国养猪业朝着无抗、绿色以及高效的方向发展。
丁酸钠(SB)是一种经肠道微生物发酵后产生的短链脂肪酸,是由丁酸根 (C4H7O2-)和钠离子(Na+)组成的一种稳定形式,丁酸是SB发挥作用的主要成分(张卫辉等,2008)。SB是一种钠盐,其分子式为CH3CH2CH2COONa,分子量为110.09,主要理化特性如下:①熔点:250.0~253.0℃;②溶解性:易溶于水和脂,与脂的亲和力强于水;③白色可吸湿的粉末,呈绒毛状;④酸碱度:其水溶液呈碱性;⑤稳定性:对光和热稳定;⑥气味:呈奶酪酸败样气味(张建刚等,2012)。
丁酸是由肠道微生物(拟杆菌门和厚壁菌门)发酵产生的,可在结肠部位被免疫细胞的特异性受体识别;在肝脏中,SB通过丁酰辅酶A合成酶等途径生产乙酰-COA,从而进入柠檬酸循环(Guilloteau等,2010);进而调节能量代谢和线粒体功能,减少糖酵解,增加β-氧化,并增强三羧酸循环和氧化磷酸化(Xi ng等,2016)。研究发现,SB的最终代谢产物主要为酮体和二氧化碳(CO2),SB 经此步骤后可为黏膜细胞提供75%的能量(雷奇等,2007)。
研究表明,SB在养猪生产中可以有效改善仔猪和母猪的生产(生长)性能。在仔猪方面的研究,寇莎莎等(2018)为探究日粮不同添加水平的SB对21日龄“杜×长×大”断奶仔猪生长性能的影响,分别在其基础日粮中添加0.20%SB,饲喂28d后,SB组仔猪ADG和ADFI均显著高于对照组(P<0.05),而 F/G 在第一周时则显著降低(P<0.05),全期料重比低于对照组,但差异不显著(P>0.05);类似的研究表明,“杜×长×大”断奶仔猪日粮中添加300 mg/kg包膜SB可使仔猪的料重比显著降低7.30%(P<0.05),同时可使仔猪的腹泻率指数降低 40.19%(P<0.05)(徐振飞等,2011);也有研究报道(张小东等,2012),在哺乳期母猪日粮中添加500 g/t微囊丁酸钠可显著提高断奶仔猪的ADG(P<0.05)。表明通过在基础日粮中添加SB有助于仔猪生长性能的改善。SB也可改善母猪的生产性能,朱彦宾等(2017)报道,在妊娠期母猪日粮中添加500 mg/kg SB可以显著提高母猪产后的采食量、仔猪断奶体重以及仔猪成活率(P<0.05);柘丽等(2016)研究表明,在妊娠期母猪哺乳期日粮中添加500 g/t微囊丁酸钠(含30%SB),从妊娠饲喂至断奶,与基础日粮组相比,母猪泌乳期的采食量增加了300g(P>0.05), 掉膘显著降低了1.84mm(P<0.05),断奶发情间隔提前半天(P>0.05),仔猪初生重和断奶重分别提高了40g和200g;相似的研究表明,在母猪妊娠期日粮中添加饲800 g/t微囊丁酸钠,在哺乳期日粮中添加500 g/t微囊丁酸钠,饲喂至仔猪断奶,结果表明,与对照组相比,SB组母猪在哺乳后期的采食量显著提高了 4.56%(P< 0.05)、泌乳期体重损失显著降低(P<0.05)、仔猪断奶日增重显著增加(P<0.05)(张小东等,2012);表明母猪日粮添加SB有助于提高母猪采食量、维持体况以及仔猪增重,进而改善其繁殖性能。综上,SB作为一种新型的绿色饲料添加剂,可以有效提高仔猪和母猪的采食量、日增重,进而有效改善生长(生产)性能。
SB作为一种活性物质,可以有效提高猪群血清中免疫因子的水平以及提高免疫器官指数,进而改善猪群的免疫性能。研究发现,在母猪日粮中添加500mg/kg包膜丁酸钠后,可显著增加泌乳母猪乳汁中免疫球蛋白 A(IgA)的水平(P<0.05),显著降低肿瘤坏死因子α(TNF-α)的水平(P<0.05),通过哺乳进而有效改善初生仔猪的免疫性能(He等,2016)。Fang等(2014)研究了SB对断奶仔猪免疫性能的影响,在28日龄断奶仔猪日粮中添加1000mg/kgSB,饲喂21天后检测血清免疫球蛋白A和G(IgA和IgG)的含量,与对照组相比,SB组空肠血清中IgA和IgG 细胞数显著增加(P<0.05),同时发现SB组仔猪腹泻发生率显著降低(P<0.05);表明 SB 通过提高仔猪血清免疫球蛋白水平进而改善仔猪的免疫性能。SB还可通过提高免疫器官指数来改善仔猪的免疫性能,李丹丹等(2012)在28日龄断奶仔猪日粮中分别添加0.10%SB、0.01%抗生素,饲喂21天后检测免疫器官指数以及免疫球蛋白水平,结果表明,SB组脾脏指数、胰脏指数、淋巴结指数均显著高于基础日粮组(P<0.05),而抗生素组与基础日粮组相比则无显著差异;同时发现SB组仔猪血清IgG水平增加了 68.05%(P<0.05),仔猪肠道黏膜IgA阳性(IgA+)细胞含量也得到了增加(P>0.05);钮海华(2010)的研究表明,21日龄断奶仔猪日粮中添加0.1%SB可以显著增加仔猪脾脏指数、胰脏指数和淋巴结指数,同时显著增加了仔猪血清IgG水平,并使肠道黏膜IgA阳性(IgA+)细胞增加。这表明SB可以有效提高仔猪免疫器官指数而改善仔猪的免疫性能。也有研究表明,SB还可以通过增加仔猪血清抗体水平而改善仔猪的免疫性能,游金明等(2010)研究发现,断奶仔猪日粮中添加0.20%SB可以显著增加仔猪血清卵清蛋白(OVA)抗体,进而改善仔猪的免疫水平。以上研究说明,SB可以增加仔猪机体免疫因子水平、免疫器官指数以及抗体水平,进而有效改善仔猪的免疫性能。
研究发现,SB具有改善肠道形态、菌群平衡以及改善肠道消化酶活性等功能,进而有助于猪群肠道微生态的改善。在肠道形态改善方面,Wang等(2018)发现在28日龄断奶仔猪日粮中添加450 mg/kgSB可以有效提高小肠绒毛高度以及绒毛高度与隐窝深度(V/C)的比值,表明SB对仔猪肠道的形态具有改善作用。薛萍等(2018)探讨了SB对早期断奶仔猪肠道形态的影响,在21日龄仔猪日粮中添加0.1kg/tSB,在断奶后10天进行屠宰,结果发现,对照组与断奶当天仔猪空肠黏膜上皮绒毛高度显著降低(P<0.05),而 SB 组仔猪绒毛高度则无明显下降;也研究报道,28日龄仔猪日粮中添加0.03%包膜SB可以使仔猪小肠绒毛结构更为完整,绒毛更长更粗壮,且绒毛呈圆指状(李虹瑾等,2017)。在改善肠道菌群方面,陈芳等(陈芳等,2017)发现,在屠宰前4周时给育肥猪饲喂3 kg/tSB24-28天,可以显著降低育肥猪盲肠沙门氏菌的检出率(P<0.05); 同样的,Lynch 等(2017)研究表明给仔猪饲喂SB后可以有效降低仔猪粪便中沙门氏菌数量(P=0.001)。李虹瑾等(2017)探讨了包膜丁酸钠对断奶仔猪肠道菌群的影响,在其日粮中添加包膜丁酸钠0.03%,饲喂28天后检测仔猪小肠各段细菌的数量,结果表明,SB组仔猪回肠中的大肠杆菌(有害菌)数量显著降低(P< 0.05),而盲肠和结肠中有益菌(乳酸杆菌和双歧杆菌)的数量则显著增加(P<0.05)。相似的研究发现,仔猪日粮中添加0.3g/kg包膜丁酸钠可以使仔猪肠道大肠杆菌的数量降低 13.33%(P<0.05)(刘东旭等,2017)。表明,SB可以降低肠道有害菌数量、增加有益菌的数量,进而改善猪群的肠道微生态。研究表明,SB还可以通过改善肠道消化酶活性来改善肠道微生态,陈国顺等(2011)发现,在21日龄断奶仔猪日粮中添加500g/t包膜丁酸钠,饲喂7天后进行屠宰采样,结果表明,SB组断奶7天后仔猪空肠后段总蛋白酶活性提高了 9.2%(P<0.05)、回肠淀粉酶活性提高了13.6%(P<0.05)、空肠后段脂肪酶活性分别提高了 11.9%(P<0.05)。类似的研究发现,21日龄断奶仔猪日粮中添加2g/kg SB提高了仔猪断奶1~14天后的肠道总蛋白酶活性、十二指肠、空肠前段以及回肠淀粉酶活性分别提高了6.4%、10.5%和22.10%,差异均不显著,但肠道消化酶活性均高于基础日粮组(钟翔等,2009)。综上表明,SB可以改善猪肠道形态、菌群平衡以及改善肠道消化酶活性,进而有效改善猪群的肠道微生态。
SB有助于改善猪群机体抗氧化酶活性而改善机体的免疫性能。研究表明SB通过增加p-GSK-3β(Ser9)水平抑制糖原合成酶激酶-3β(GSK-3β)活性,并促进核因子相关因子2(Nrf 2)的核转位,从而增加下游抗氧化酶的表达,进而改善机体的抗氧化性能(Xing等,2016)。张玲玲等(2018)探讨了丁酸钠制剂对仔猪血清抗氧化指标的影响,在28日龄断奶仔猪日粮中添加1000 mg/kg植物精油与丁酸钠复合制剂,饲喂28天后,检测仔猪血清总抗氧化能力(T-AOC)和丙二醛(M DA)含量,结果发现,与基础日粮组相比,试验组(植物精油与丁酸钠复合制剂)仔猪血清T-AOC显著增加(P<0.05),而血清MDA含量则显著降低(P<0.05)。Wang等(2019)研究表明,给断奶仔猪饲喂SB可以有效地增加仔猪血清T-AOC、超氧化物歧化酶(SOD)活性(P<0.05),同样显著降低仔猪血清MDA含量(P<0.05)。Huang等(2015)发现在 28日龄仔猪的基础日粮中添加1000 mg/kg(含20mg/kg硫酸粘杆菌素)胶囊化SB后,饲喂28天后,发现SB组仔猪血清中M DA含量降低了42%(P< 0.05)。SB也可有效改善母猪的抗氧化性能,岳敏等(2014)发现,在妊娠期母猪日粮添加500mg/kgSB,从配种饲喂到泌乳25天后结束,结果表明,SB组母猪血清中SOD含量显著增加,而血清M DA水平则显著降低(P<0.05)。综上表明,SB可以通过提高仔猪和母猪血清中抗氧化酶活性和含量,进而改善抗氧化性能。
除上述生物学功能外,SB还可有效改善猪对养分的消化利用率、抑菌活性、血清生化指标、脂肪沉积等生物学功能。研究发现,28日龄仔猪日粮中添加1000 g/t包被丁酸钠可以显著提高仔猪对粗蛋白(CP)和粗脂肪(EE)的表观消化率(P<0.05)(孟玲,2016)。在增加猪群抗菌方面,研究发现SB与植物精油联合使用后对大肠杆菌以及沙门氏菌均有显著的抑制作用(韩乾杰等,2017)。Wang等(2018)报道给28日龄断奶仔猪饲喂基础日粮+450mg/kgSB后,可以有效降低空肠粘膜中脱颗粒肥大细胞及其炎症介质含量(组胺,类胰蛋白酶,TNF-α和IL-6)的百分比,进而降低炎症反应。在血清生化指标方面,寇莎莎等(2018)研究表明断奶仔猪日粮中添加0.2%SB后,可以显著提高仔猪血清磷含量、甘油三酯含量(P<0.05),但血清中总胆固醇、高密度脂蛋白胆固醇等指标与基础日粮组相比则无显著差异。SB可以有效的促进脂肪细胞的分化进而增加猪肉脂肪的沉积,Tugnoli等(2019)研究结果表明,在猪间充质干细胞培养基中加入2.5mmol/L丁酸可以促进脂滴的积累,定量PCR结果表明,丁酸处理的细胞中脂肪分化标志基因过氧化物酶体增殖物激活受体γ(PPARγ)基因的表达量显著上调,研究结果为SB改善猪肉品质提供了分子基础。综上表明,SB在养猪生产中具有广泛的应用前景。
综上所述,SB作为一种短链脂肪酸盐,凭借其优良的特性(无抗药性以及耐药性等)被作为新型的绿色饲料添加剂用于现代养猪生产中,通过SB的使用,可以有效改善猪群的生长(生产)性能、免疫性能、肠道微生态以及抗氧化性能,同时可以改善猪对养分的利用率、抑菌能力以及肉品质,总而言之,SB在养猪生产中发挥了积极作用,有效改善了养猪生产的效益。但从目前的研究来看,SB在养猪生产中的应用仍需进一步深入系统的研究,如SB存在异味导致猪采食SB的量降低,SB和其他添加剂的互作配伍问题,SB的添加量也无明确的标准;鉴于SB对猪脂肪沉积具有促进作用,但有关于其在改善猪肉品质方面的研究却鲜有报道,今后可开展有关SB在改善猪肉品质方面的研究,以丰富其在养猪生产中的应用。相信随着动物营养与饲料科学以及分子生物技术等学科的发展,上述问题将能得到有效解决,相信不久将会制定出SB的适用标准,开发出更好的SB包埋技术,从而为SB在养猪生产中应用开辟更广泛的应用前景,提高养猪业的发展水平以及生产效益,进而实现我国养猪业朝着无抗、绿色高效的方向迈进!
参考文献:(略)