沙尘和遮阴复合胁迫对西梅叶片光合作用的影响*

薛亚荣，巴特尔·巴克



沙尘和遮阴复合胁迫对西梅叶片光合作用的影响*

薛亚荣，巴特尔·巴克

（新疆农业大学草业与环境科学学院，乌鲁木齐 830052）

以5a生西梅为研究材料，对其叶片进行轻度沙尘+遮阴复合（1mg·cm−2沙尘+白色纱网1层）和重度沙尘+遮阴复合（5mg·cm−2沙尘+白色纱网3层）两种处理，分别在胁迫10、20、30和40d时测定其光合、叶绿素荧光等参数，探讨长时间沙尘和遮阴复合胁迫下西梅（L．）叶片光合性能的变化机制。结果表明，两种处理下，随着胁迫时间的延长，总叶绿素（Chl）、叶绿素a（Chl-a）及叶绿素b（Chl-b）含量均表现为降低趋势。净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）和气孔导度（Gs）、水分利用效率（WUE）随处理时间的延长而下降，胞间CO2浓度（Ci）呈现先下降后上升的趋势，最大荧光（Fm）、PSII最大光化学效率（Fv/Fm）、潜在活性（Fv/F0）、光化学淬灭（qP）呈下降趋势，初始荧光（F0）、非光学淬灭（NPQ）呈上升趋势。说明沙尘和遮阴复合处理前期气孔因素是西梅光合作用的主要限制因素，处理后期复合胁迫使光合机构受到损伤，非气孔因素成为主要限制因素。复合胁迫影响了西梅叶片的光合参数，但并未对西梅叶片光反应系统造成不可逆的破坏。

沙尘遮阴复合胁迫；西梅；叶绿素含量；光合特性；叶绿素荧光参数

环境胁迫能影响植物的正常生长，新疆是中国沙漠化最严重，分布范围最广的省区[1−2]，沙尘能引起叶面的物理和化学伤害[3]，遮挡并减弱太阳辐射[4]，给人民生活和林果业的发展带来了很多不利影响[5−6]。光是植物生长的能量来源，适宜的光照是保证高产稳产的重要条件，遮阴对植物的光合作用、形态结构、生理特性等都有显著影响。

前人探究植物对环境胁迫的响应多通过人工模拟试验进行。Naidoo等通过研究煤灰对海榄雌叶片PSII的影响，得出叶片PSII的光量子产率降低了21%，Tr约下降58%，Pn也显著降低[7]。王孟辉等[8]研究发现沙尘胁迫能使山楂的Pn、Gs、Tr等参数降低。肖润林等[9−10]研究发现遮阴提高了茶树、金莲花等植物的Pn，任梦露等[11]通过研究大豆幼苗发现，遮阴处理下大豆幼苗叶片Pn随遮阴程度的增加呈先上升后下降的趋势，熊宇等[12]研究发现遮光能导致黄瓜叶片叶绿素含量增加，光合能力降低。李凯伟等[13]研究发现长时重度寡照胁迫会对葡萄叶片的光合系统造成不可逆损伤。可见，沙尘和遮阴胁迫对植物光合特性的影响存在一定的争议，因此，研究沙尘、遮阴胁迫对植物的影响，寻求防灾减灾方法十分重要。

本研究以巴州轮台县为研究区，探究沙尘和遮阴复合胁迫对西梅叶片的光合特性、叶绿素荧光特性等指标的影响，以期为揭示逆境对西梅生理生态机理的影响提供参考，为果树增产增收提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

2018年7−8月在新疆巴音郭楞蒙古自治州轮台县国家果树资源圃（83º38´−85º25´E，41º05´−42º32´N）开展野外试验。该区地处天山南部，塔河中游，塔里木盆地北部，属温带大陆性干旱气候，多沙尘天气。年平均气温在10.6℃左右，年平均降水量、蒸发量分别达到72和2080mm，年均太阳总辐射量可达到577.6kJ·cm−2，最高气温为41.4℃，最低气温为−21℃。

1.2 试验设计

西梅（L．）是蔷薇科（Rosaceae）李属（）果树，别名欧洲李、西洋李，属引进品种，在新疆有一定面积的种植，果肉香甜、口感润滑、富含维生素，被称为第三代功能性水果[14]。

选取一棵5a生且长势良好，高约2.5m，冠径约2.3m的健康、无病害西梅树为试验材料。以全光照下无沙尘处理的西梅叶片为对照（CK），设置轻度沙尘+遮阴复合胁迫（1mg·cm−2沙尘+白色纱网1层）和重度沙尘+遮阴复合胁迫（5mg·cm−2沙尘+白色纱网3层）两种处理，分别用F1和F2表示，其遮阴率分别为20.7%和53.6%。每种处理均分别持续10、20、30、40d[15]，故试验共8个处理和1个对照。按照何芳等[16−17]的方法，使用太阳辐射仪（AV-20P）和数据采集器（AR5），选择晴天上午在资源圃测定遮阴率。每个处理从西梅果树中上部不同方位选择10个刚好完全展开的成龄健康叶片，然后用万深LA-S叶面积仪进行扫描，分别计算出每个叶片的叶面积。根据单位面积覆盖厚度和叶面积大小计算叶片所需沙尘量和遮阴网层数，在资源圃附近的河滩取沙，然后用筛子（目数200，孔径0.08mm）筛3次，再用天平称取每个叶片所需沙量，分别在7月19日、7月29日、8月8日和8月18日分别进行时长40d、30d、20d和10d的复合处理。处理方法为先往叶片上用小喷壶喷上蒸馏水，然后将称好的沙尘均匀的洒在叶片上，最后将算好遮阴率的尼龙纱网固定在覆完沙的叶片上，处理时间达到各预定时间后，8月28日开始对4个处理时长的叶片进行清洗，然后再测定光合、荧光参数等指标。

1.3 测定指标及方法

1.3.1 叶绿素含量测定

将野外试验样品保存在液氮罐中带回实验室，2018年9月2日，每个处理取3个样，每个样3个重复。采用刘家尧的方法进行叶绿素含量测定[18]。公式如下：

Chl-a=(13.95A665−6.88A649)V/(1000W) （1）

Chl-b=(24.96A649−7.32A665)V/(1000W) （2）

式中，Chl-a（chlorophyll-a）为叶绿素a含量，Chl-b（chlorophyll-b）为叶绿素 b含量，A665为提取液在波长665nm下的吸光度，A649为提取液在波长649nm下的吸光度，V为提取液体积（25mL），W为鲜样品质量（0.15g）。

1.3.2 光合参数测定

光合参数的测定时间为2017年8月28日9：30− 11：30（晴天）。每个处理随机选取3个叶片，用蒸馏水冲洗干净，自然晾干后，采用（CIRAS-2, PP SYSTEMS）（英国产）光合仪（叶片温度都控制在25～27℃）在自然光下对处理叶片的中部和上部进行测定，每个叶片测定3次，共9个重复，测定指标包括叶片净Pn、Tr、Ci、Gs等。

1.3.3 叶绿素荧光参数测定

用AZ-FluorCam植物荧光成像仪（中国产），将处理过的活体叶片随机取3个样用锡箔纸包裹进行20min暗适应，待暗适应结束后摘下叶片迅速测量，整个测量过程应保证测量试验样品完全持续处于黑暗状态下。设定快门Shutter=1，敏感度Sensitivity= 20，光照Act2=60，Super=20下进行测定。测定指标包括暗适应下最小荧光（F0）、最大荧光（Fm）、PSII最大光化学量子效率（Fv/Fm）、潜在活性（Fv/F0）、非光化学淬灭（NPQ_Lss）、光化学淬灭（qP）等。

1.4 数据分析与统计

采用SPSS 21.0软件单因素方差分析法（one-way ANOVA）进行统计分析，用LSD进行显著性检验和多重比较，利用Excel 2010整理数据并绘图。

2 结果与分析

2.1 沙尘和遮阴复合胁迫对西梅叶片叶绿素含量的影响

由图1可见，自然条件下（CK）不同时间所测叶片中叶绿素a、b含量基本无差异，叶绿素a含量在2.12mg·g−1左右，叶绿素b含量在0.83mg·g−1左右，叶绿素a+b含量在2.94mg·g−1左右，Chl-a/Chl-b的比值在2.54左右；受到沙尘和遮阴复合胁迫10、20、30、40d后的所有叶片中，叶绿素含量均显著低于对照（CK），且随着胁迫程度的加重和胁迫时间延长，叶绿素含量降低越多，与CK的差距越大。

图1 沙尘和遮阴复合胁迫处理不同天数后西梅叶片叶绿素含量的比较

注：F1为轻度沙尘和遮阴复合胁迫处理（1mg·cm−2沙尘+1层白色纱网），F2为重度复合处理（5mg·cm−2沙尘+3层白色纱网），CK（对照）为自然光照叶片。短线表示均方误。小写字母表示所有处理在0.05水平上的差异显著性。下同。

Note: F1 is light dust and gauze compound stress treatment (1mg·cm−2dust+1 layer white gauze), F2 is severe composite processing (5mg·cm−2dust+3 layer white gauze), CK (control) is a natural light blade. The short bar is mean square error. Lowercase indicates the difference significance among treatments at 0.05 level. The same as below.

从具体数据看，复合胁迫处理10、20、30、40d后，轻度胁迫下Chl-a含量分别比对照低15.7%、16.6%、27.3%和33.3%，Chl-b含量分别比对照低0.8%、16.6%、20%和29.7%，两者随胁迫时间延长其变化幅度不同，因此，Chl-a/Chl-b比值逐渐升高（图1d）；重度复合胁迫下Chl-a含量分别比对照低24.4%、27.1%、30.1%和37.6%，Chl-b含量分别比对照低10.2%、20.6%、37.5%和39.7%，Chl-a/Chl-b比值也随胁迫时间延长逐渐升高（图1d）。

可见，沙尘和遮阴复合形成的逆境胁迫可以影响西梅叶片中的叶绿素含量，其中对Chl-a含量的影响更大，且随着胁迫时间延长和胁迫程度加重，影响的程度也加重。

2.2 沙尘和遮阴复合胁迫对西梅叶片光合参数的影响

2.2.1 净光合速率（Pn）

如图2a所示，西梅叶片经过沙尘和遮阴复合胁迫后，叶片的Pn随胁迫时间的延长呈显著降低趋势，从具体数据看，两种强度复合胁迫对Pn的影响随处理日数的不同有所差异,复合胁迫处理10、20、30、40d后，轻度复合胁迫下Pn分别比对照低15.7%、37.7%、68.9%和82.2%，重度复合胁迫下Pn分别比对照低31.8%、36.3%、62.1%和82.5%，整体来看，重度胁迫对Pn的影响明显大于轻度胁迫, 但处理20d和30d时，轻度胁迫下Pn的值低于重度胁迫，这可能是由于试验误差导致的。两种处理下Pn降幅在各处理间与对照间均达到了显著差异水平，可见，复合胁迫时间越长，胁迫程度越重，西梅叶片Pn值越低。

2.2.2 蒸腾速率（Tr）

蒸腾速率（Tr）（图2b）随处理时间的延长呈显著下降趋势，从具体数据看，复合胁迫处理10、20、30、40d后，轻度复合胁迫下Tr分别为2.96、2.8、2.5和1.73mmol·m−2·s−1，分别比对照低7.2%、12.5%、21.8%和45.8%，重度复合胁迫下Tr分别比对照低31.8%、36.3%、62.1%和82.5%，两种处理下Tr降幅在各处理间与对照差异均达到显著水平，可见，复合胁迫时间越长，程度越重，叶片Tr值越低。

2.2.3 气孔导度（Gs）

如图2c所示，西梅叶片的Gs变化趋势与Tr一致，随着处理时间的延长呈降低趋势。复合处理10d时，各处理差异不显著，处理40d时，轻度和重度复合胁迫下叶片的Gs值分别为49.6和31 mmol·m−2·s−1，分别比对照下降33.1%和58.2%，胁迫后期各处理与对照之间达到了显著差异水平，不同处理之间也达到显著差异水平。可见沙尘和遮阴复合胁迫后期，西梅叶片的Gs受到一定抑制。气孔是植物与外界环境进行气体交换的重要渠道，沙尘和遮阴复合胁迫下Gs下降的原因可能是沙尘堵塞西梅叶片气孔，从而影响了气体交换。

2.2.4 胞间CO2浓度（Ci）

西梅叶片在胁迫处理下Ci的值均高于对照，且随处理时间的延长呈现出先降后升的趋势（图2d），且各处理间及各处理与对照间均达到显著差异水平。沙尘和遮阴复合处理10d时，在轻度和重度复合处理下Ci的值分别为226.6和155.3μmol·mol−1，分别比对照高93%和60%，沙尘和遮阴复合处理30d时，分别比处理10d时下降42%和33%，在胁迫40d时，两种复合胁迫下Ci的值均上升到高于10d水平。可见，沙尘和遮阴复合处理前期Pn下降主要受气孔因素的制约，后期Pn降低是由叶片叶肉细胞光合能力和叶绿素含量的下降等非气孔因素引起的。

2.2.5 水分利用效率（WUE）

WUE是Pn与Tr的比值，WUE越高，表明植物同化作用下积累干物质的能力越强，沙尘和遮阴复合胁迫下（图2e），WUE随胁迫时间的延长呈逐渐降低趋势。从具体数据看，复合胁迫处理10、20、30、40d后，轻度复合胁迫下WUE分别为3.95、3.07、1.73和1.42g·kg−1，分别比对照降低9.1%、28.9%、60.2%和67.2%，重度复合胁迫下WUE分别为3.71、3.54、2.55和1.73g·kg−1，分别比对照降低14.7%、18.5%、41%和60%，各处理间及各处理与对照间均达到了显著差异水平，可见，处理时间越长WUE越低，说明复合胁迫下西梅叶片的WUE受到抑制。

图2 沙尘和遮阴复合胁迫处理不同天数后西梅叶片光合参数的比较

Fig．2 Comparison of the photosynthetic parameters in leaves ofL. covered by dust and gauze for some days

Note: Pn is net photosynthetic rate; Tr is transpiration rate; Gs is stomatal conductance; Ci is intercellular CO2concentration; WUE is water use efficiency.

2.3 沙尘和遮阴复合胁迫对西梅叶片荧光参数的影响

2.3.1 初始荧光（F0）

从图3a可以看出，F0在轻度、重度沙尘和遮阴复合处理下随胁迫时间的延长呈上升趋势，从具体数据看，复合胁迫处理10、20、30、40d后，轻度复合胁迫下F0分别为137.4、146.9、166.8和168.1，分别比对照上升2.3%、9.4%、24.2%和25.1%。重度复合胁迫下F0分别为142.9、148.6、153.1和165，分别比对照上升6.3%、10.6%、14%和22.8%。胁迫后期各处理增幅较对照都达到显著水平（P<0.05），轻度与重度胁迫之间的差异不显著，可见胁迫时间越长，F0值越高。

2.3.2 最大荧光（Fm）

从图3b可见，轻度和重度复合处理下，Fm随着处理时间的延长呈降低趋势，处理后期与对照差异达到显著水平，轻度与重度胁迫则差异不显著。复合胁迫处理10、20、30、40d后，轻度复合胁迫下Fm分别比对照下降0.9%、1.5%、3.1%和5.3%。重度复合胁迫下Fm分别比对照下降0.8%、2%、3.2%和4.3%。可见，胁迫时间越长，胁迫程度越大，复合胁迫对Fm的影响越大。

2.3.3 PSII最大光化学效率（Fv/Fm）

PSII最大光化学效率（Fv/Fm）在两种复合处理下均随着胁迫时间的延长逐渐降低，且胁迫时间越长，降幅越大（图3c），复合胁迫处理10、20、30、40d后，轻度复合胁迫下Fv/Fm分别比对照下降2.3%、3.5%、4.7%和7.7%，重度复合胁迫下Fv/Fm分别比对照下降4.7%、5.9%、8.9%和12.5%。处理后期降幅各处理间及各处理与对照均达到显著差异水平。可见，胁迫时间越长，胁迫程度越大，西梅叶片Fv/Fm值越低。

2.3.4 潜在活性（Fv/F0）

如图3d，Fv/F0变化趋势与Fv/Fm变化趋势一致，均随着胁迫时间的延长逐渐降低，轻度复合胁迫下降幅比重度复合胁迫明显。处理20d开始，Fv/F0变幅与对照差异达到显著水平，除10d的处理外，轻度胁迫与重度胁迫的差异也达到显著水平。

图3 沙尘和遮阴复合胁迫处理不同天数后西梅叶片叶绿素荧光参数的比较

Note: F0is the initial fluorescence; Fmis the maximum fluorescence; Fv/Fmis the maximum photochemical efficiency of PSII; Fv/F0is the potential activity; NPQ is the non-photochemical quenching; qP is the photochemical quenching.

2.3.5 非光化学淬灭（NPQ）

NPQ能反映光系统对过剩光能的耗散能力，由图3e可见， NPQ随处理时间的延长而上升，复合胁迫处理10、20、30、40d后，轻度复合胁迫下NPQ分别比对照上升0.8%、3.9%、7.8%和14.6%，重度复合胁迫下NPQ分别比对照上升0.9%、2.8%、6.1%和14.5%。各处理在胁迫后期与对照差异性显著，但轻度与重度胁迫之间无显著差异。可见胁迫后期西梅叶片的热耗散能力较强。

2.3.6 光化学淬灭（qP）

qP能够大致反映光系统II的电子传递活性的强弱。两种复合处理下qP均随胁迫时间的延长而降低（图3f）。胁迫40d时，轻度和重度复合胁迫下qP值分别为0.2、0.18，分别较对照下降6.2%、13.7%。各处理与对照差异显著，轻度与重度胁迫处理差异除30d外其它均达显著差异，重度沙尘和遮阴复合胁迫下qP降幅更明显。可见胁迫时间越长，胁迫程度越重，光化学淬灭越低。

3 结论与讨论

3.1 讨论

叶绿素是植物在光合作用过程中吸收光化学能的物质[19]。环境胁迫可以导致植物体内叶绿素酶活性的提高，进而加快叶绿素的降解。杨波等[20]研究发现水分和高温复合胁迫下水稻叶绿素含量明显降低。翁亚伟等[21]研究发现盐旱复合胁迫能使小麦幼苗Chl显著降低，Chl-a/Chl-b显著上升。韩玮等[22]在研究小白菜的补偿生长能力时发现高温胁迫前期Chl呈上升趋势，胁迫后期Chl下降。本研究结果表明，沙尘和遮阴复合胁迫导致西梅叶片Chl、Chl-a、Chl-b含量均降低，进一步降低了西梅叶片对光强的利用率，与孙璐[23]的研究结果相一致。

干旱胁迫[24]、高温胁迫[25]、水胁迫[26]、遮阴胁迫[27]等逆境条件都可导致植物叶片Pn的降低。通常认为导致植物叶片Pn值降低的因素有两种：气孔因素和非气孔因素[28−30]，Reddy等[31]认为水分胁迫致使叶片气孔关闭是光合作用强度降低的首要原因。Farquhar等[28]研究发现，如果 Pn值降低的同时Ci值不变或者升高，则说明Pn降低是由叶片叶肉细胞的光合能力的降低而导致的；反之，如果Pn值降低的同时Ci值也跟着降低，则说明是净光合速率下降由气孔因素引起的。本研究结果得出沙尘和遮阴复合处理下西梅叶片的Pn、Tr和Gs随处理时间的延长而下降，Ci表现出随处理时间的延长先降低后升高的变化，说明西梅叶片在沙尘和遮阴复合胁迫前期气孔因素是其光合的主要限制因素，胁迫后期非气孔成分占主导，与前人[32]的研究结果基本一致。

叶绿素荧光技术被称为研究植物光合功能的快捷、无损的探针，更能反映光系统对光能的吸收、传递、耗散、分配等特点[33−34]。光合作用速率的降低会影响植物对光能的吸收、传递和转化，主要表现在光化学活性的降低[35]。Krause[36]研究发现沙尘胁迫导致叶绿素光合机构的破坏，降低PSII原初光能转换效率，抑制PSII潜在活性。本研究表明，在沙尘和遮阴复合处理下，Fm、Fv/Fm、Fv/F0降低，同时F0上升，说明西梅叶片发生了光抑制[37]。沙尘和遮阴复合胁迫下，西梅叶片qP显著下降，而NPQ呈现出上升趋势，说明沙尘和遮阴复合胁迫改变了西梅叶片的PSII的分配方式，通过提高热耗散消耗过剩光能来适应沙尘和遮阴复合胁迫环境，这与杨波等[20，38]的研究结果一致。关于复合胁迫中沙尘和遮阴两个因素对西梅光合作用的影响各自所占权重问题有待进一步研究。

3.2 结论

两种沙尘和遮阴复合胁迫下西梅叶片的Chl、Chl-a、Chl-b均减少，且处理时间越长减幅越大，是复合处理后期光合作用效率降低的主要因素。沙尘和遮阴复合胁迫下西梅叶片Pn、Tr和Gs随处理时间的延长而降低，Ci随处理时间的延长呈现出先降低后升高的趋势，表明沙尘和遮阴复合处理前期气孔因素是西梅光合作用的主要限制因素，胁迫后期非气孔因素为主要限制因素。沙尘和遮阴复合胁迫导致Fm、Fv/Fm、Fv/F0、qP降低，F0、NPQ升高。表明复合胁迫下西梅叶片PSII电子传递能力降低，光能利用率下降，抑制了潜在活性，但是，光合参数的降幅大于叶绿素荧光参数的降幅，表明复合胁迫影响了西梅叶片的光合参数，但并未对西梅叶片光反应系统造成不可逆的破坏，即西梅在复合胁迫后期可以将过剩光能转化为化学能，从而保护了光合机构。本研究在资源圃进行，属于大田试验，温度、风力等带来的误差难以避免，以后将选择室内盆栽试验将相关研究进一步深入。

[1] 穆桂金.塔克拉玛干沙漠的形成时代及发展过程[J].干旱区地理,1994,17(3):2-7.Mu G J.The formation age and development process of the taklimakan desert[J].Arid Land Geography,1994,17(3):2-7.(in Chinese)

[2] 翟浩明,石晶.塔克拉玛干沙漠边缘地区生态林业效益分析与发展路径研究[J].干旱区地理,2017,40(2): 462-468.Zhai H M, Shi J.Study on the benefit analysis and development path of ecological forestry in the edge of taklimakan desert[J].Arid Land Geography,2017,40(2):462-468.(in Chinese)

[3] Farmer A M.The effects of dust on vegetation-a review[J].Environmental Pollution,1993,79(1):63-75．

[4] 姚济敏,高晓清,冯起,等.额济纳绿洲沙尘暴天气下光合有效辐射的基本特征[J].太阳能学报,2006,27(5):484-488.Yao J M,Gao X Q,Feng Q,et al.Basic characteristics of photosynthetically active radiation in the sandstorm of Ejina Oasis[J].Journal of Solar Energy,2006,27(5):484-488.(in Chinese)

[5] 毕可军,廖康,李疆.新疆果树产业的现状及发展对策分析[J].新疆农业大学学报,2002,25(S1):57-61.Bi K J,Liao K,Li J.Analysis of the status quo and development countermeasures of Xinjiang fruit industry[J].Journal of Xinjiang Agricultural University,2002,25(S1):57-61.(in Chinese)

[6] 缑倩倩,韩致文,杜鹤强,等.中国沙尘暴源区及其治理研究述评[J].中国沙漠,2012,32(6):1559-1564.Hou Q Q,Han Z W,Du H Q,et al.Review of China's dust storm area and its governance research[J].China Desert,2012,32(6):1559-1564.(in Chinese)

[7] Naidoo G,Chirkoot D.The effects of coal dust on photosynthetic performance of the mangrove,Avicennia marina in Richards Bay,South Africa[J].Environ Pollut,2004,127(3):359-366.

[8] 王孟辉,巴特尔·巴克,薛亚荣,等.短时沙尘、遮阴及沙尘遮阴复合胁迫对山楂光合和荧光特性的影响[J].经济林研究,2018,36(2):121-126.Wang M H,Bater B,Xue Y R,et al.Effects of short-term dust, shading and dust-shading combined stress on photosynthesis and fluorescence characteristics of hawthorn[J].Economic Forest Research,2018,36(2):121 -126.(in Chinese)

[9] 肖润林,王久荣,单武雄,等.不同遮阴水平对茶树光合环境及茶叶品质的影响[J].中国生态农业学报, 2007,15(6):6-11.Xiao R L,Wang J R,Shan W X,et al.Effects of different shade levels on photosynthetic environment and tea quality of tea trees[J].Chinese Journal of Eco-Agriculture,2007,15(6):6-11.(in Chinese)

[10]吕晋慧,王玄,冯雁梦,等.遮荫对金莲花光合特性和叶片解剖特征的影响[J].生态学报,2012,32(19):6033-6043.Lv J H,Wang X,Feng Y M,et al.Effects of shading on photosynthetic characteristics and leaf anatomical characteristics of nasturtium[J].Acta Ecologica Sinica,2012,32(19):6033-6043.(in Chinese)

[11]任梦露,刘卫国,刘小明,等.荫蔽信号对大豆幼苗生长和光合特性的影响[J].中国生态农业学报,2016,24(4):499-505.Ren M L,Liu W G,Liu X M,et al.Effects of shading signal on growth and photosynthetic characteristics of soybean seedlings[J].Chinese Journal of Eco-Agriculture,2016,24(4):499-505.(in Chinese)

[12]熊宇,杨再强,薛晓萍,等.遮光处理对温室黄瓜幼龄植株叶片光合参数的影响[J].中国农业气象,2016,37(2):222-230.Xiong Y,Yang Z Q,Xue X P,et al.Effects of shading on photosynthetic parameters of cucumber young plants in greenhouse[J].Chinese Journal of Agrometeorology,2016,37(2):222-230.(in Chinese)

[13]李凯伟,杨再强,肖芳,等.寡照胁迫对设施葡萄叶片光合特性的影响及评价[J].中国农业气象,2017,38(12): 801-811.Li K W,Yang Z Q,Xiao F,et al.Effects and evaluation of oligo-light stress on photosynthetic characteristics of grapevine leaves[J].Chinese Journal of Agromete Sinica,2017,38(12):801-811.(in Chinese)

[14]同宁环,徐怀德,王林刚,等.西梅果皮色素提取及其稳定性研究[J]西北农林科技大学学报,2007,35(2):160-166.Tong N H,Xu H D,Wang L G,et al.Study on pigment extraction and stability of prune peel[J].Journal of Northwest A&F University,2007,35(2):160-166.(in Chinese)

[15]王孟辉,巴特尔·巴克,康丽娟,等.沙尘胁迫对榅桲叶片光合和叶绿素荧光特性的影响[J].中国农业气象,2018,39(10):685-692.Wang M H,Batur B,Kang L J,et al.Effect of dust stress on the photosynthetic and chlorophyll fluorescence characteri- stics of Cydonia oblonga Mill[J].Chinese Journal of Agricultural Meteorology,2018,39(10):685-692.(in Chinese)

[16]何芳.沙尘覆盖对库尔勒香梨光合生理的影响[D].乌鲁木齐:新疆农业大学,2013.He F.Effects of dust cover on photosynthetic physiology of Korla pear[D].Urumqi:Xinjiang Agricultural University,2013.(in Chinese)

[17]帕提古力·麦麦提.沙尘和遮阴复合胁迫对阿月浑子叶片光合生理的影响[D].乌鲁木齐:新疆农业大学,2013.Pattigul M.Effects of combined dust and shading stress on photosynthetic physiology of Pistachio leaves[D].Urumqi:Xinjiang Agricultural University,2013.(in Chinese)

[18]刘家尧,刘新.植物生理学实验教程[M].北京:高等教育出版社,2010:13-14.Liu J Y,Liu X.Experimental course of plant physiology[M].Beijing:Higher Education Press,2010:13-14.(in Chinese)

[19]Maxwell K,Johnson G N.Chlorophyll fluorescence-a practical guide[J].Jour Exp Bot,2000,51(345):659-668.

[20]杨波,田露,李奇,等.水分和高温复合胁迫对水稻幼苗光合生理特性的影响[J].作物杂志,2015,31(5):111-115.Yang B,Tian L,Li Q,et al.Effects of combined stress of water and high temperature on photosynthetic physiological characteristics of rice seedlings[J].Crops,2015,31(5):111-115.(in Chinese)

[21]温亚伟,张磊,张珊,等.盐旱复合胁迫对小麦幼苗生长和水分吸收的影响[J].生态学报,2017,37(7):2244-2252.Wen Y W,Zhang L,Zhang S,et al.Effects of salt-drying combined stress on growth and water uptake of wheat seedlings[J].Acta Ecologica Sinica,2017,37(7):2244-2252.(in Chinese)

[22]韩玮,张晨曦,赵和丽,等.高温胁迫后小白菜的补偿生长能力及防御机制[J].中国农业气象,2018,39(2):119-128.Han W,Zhang C X,Zhao H L,et al.Compensatory growth ability and defense mechanism of Chinese cabbage after high temperature stress[J].Chinese Journal of Agricultural Meteorology,2018,39(2):119-128.(in Chinese)

[23]孙露,周宇飞,李丰先,等.盐胁迫对高粱幼苗光合作用和荧光特性的影响[J].中国农业科学,2012,45(16):3265-3272.Sun L,Zhou Y F,Li F X,et al.Effects of salt stress on photosynthesis and fluorescence characteristics of sorghum seedlings[J].China Agricultural Sciences,2012,45(16):3265-3272.(in Chinese)

[24]靳月,李铁华,文仕知,等.干旱胁迫对闽楠幼苗的生长和生理特性的影响[J].中南林业科技大学学报,2018,38(9):50-57.Jin Y,Li T H,Wen S Z,et al.Effects of drought stress on the growth and physiological characteristics of Phoebe bournei seedlings[J].Journal of Central South University of Forestry and Technology,2018,38(9):50-57.(in Chinese)

[25]韩冬,杨菲,杨再强,等.高温对茶树叶片光合及抗逆特性的影响和恢复[J].中国农业气象,2016,37(3):297-306.Han D,Yang F,Yang Z Q,et al.Effects and recovery of high temperature on photosynthesis and stress resistance of tea leaves[J].Chinese Journal of Agricultural Meteorology,2016,37(3):297-306.(in Chinese)

[26]张曼义,杨再强,侯梦媛.水分胁迫下黄瓜叶片光响应过程的模拟[J].中国农业气象,2017,38(10):644-654.Zhang M Y,Yang Z Q,Hou M Y.Simulation of photoresponse process of cucumber leaves under water stress[J].Chinese Journal of Agrometeorology,2017,38(10):644-654.(in Chinese)

[27]李芯妍,滕志远,徐启江,等.生物遮阴对银杏幼苗生长的影响[J].中南林业科技大学学报,2018,38(10):21-25.Li X Y,Teng Z Y,Xu Q J,et al.Effects of biological shading on the growth of Ginkgo biloba seedlings[J].Journal of Central South University of Forestry and Technology,2018,38(10):21-25.(in Chinese)

[28]Farquhar G D,Sharkey T D.Stomatal conductance and photosynthesis[J].Annual Review of Plant Physiology,1982,33(1):317-345．

[29]Chaves M M,Flexas J,Pinheiro C.Photosynthesis under drought and salt stress:regulation mechanisms from whole plant to cell[J].Annals of Botany,2009,103(4):551-560．

[30]Stepien P,Johnson G N.Contrasting responses of photosyn- thesis to salt stress in the glycophyte arabidopsis and the halophyte the llungiella:role of the plastid terminal oxidase as an alternative electron sink[J].Plant Physiology,2009,149(2):1154-1165．

[31]Reddy A R,Chaitanya K V,Vivekanandan M.Drought-induced responses of photosynthesis and antioxidant metab- olism in higher plants[J].Journal of Plant Physiology,2004,161(11):1189-1202．

[32]王莹博,许申平,马杰,等.高温干旱胁迫对白及光合特性及叶绿素荧光参数的影响[J].河南农业大学学报,2018,52(2):199-205.Wang Y B,Xu S P,Ma J,et al.Effects of high temperature and drought stress on whitening,photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters[J].Journal of Henan Agricultural University,2018,52(2):199-205.(in Chinese)

[33]裴斌,张光灿,张淑勇,等.土壤干旱胁迫对沙棘叶片光合作用和抗氧化酶活性的影响[J].生态学报,2013,33(5):1386-1396.Pei B,Zhang G C,Zhang S Y,et al.Effects of soil drought stress on photosynthesis and antioxidant enzyme activities of Hippophae rhamnoides L[J].Acta Ecologica Sinica,2013,33(5):1386-1396.(in Chinese)

[34]王振夏,魏虹,吕茜,等.枫杨幼苗对土壤水分“湿-干”交替变化光合及叶绿素荧光的响应[J].生态学报,2013,33(3):888-897.Wang Z X,​​Wei H,Lv Q,et al.Response of P. simonii seedlings to photosynthetic and chlorophyll fluorescence of soil moisture “wet-dry” alternation[J]. Acta Ecologica Sinica,2013,33(3):888-897.(in Chinese)

[35]Foyer C H,Noctor G.Oxygen processing in photosynthesis:a molecular approach[J].New Phytologist,2000,146:359-388.

[36]Krause G H.Chlorophyll fluorescence and photosynth- esis:the basics[J].Ann.Rev.Plant Physiol Plant Mol Biol,1991,42:313-349.

[37]徐凯,郭延平,张上隆.草莓叶片光合作用对强光的响应及其机理研究[J].应用生态学报,2005,16(1):73-78. Xu K,Guo Y P,Zhang S L.Response of photosynthesis of strawberry leaves to glare and its mechanism[J].Chinese Journal of Applied Ecology,2005,16(1):73-78.(in Chinese)

[38]张燕红,吴永波,刘璇,等.高温和干旱胁迫对杨树幼苗光合性能和抗氧化酶系统的影响[J].东北林业大学学报,2017,45(11): 32-45.Zhang Y H,Wu Y B,Liu X,et al.Effects of high temperature and drought stress on photosynthetic performance and antioxidant enzyme system of poplar seedlings[J].Journal of Northeast Forestry University,2017,45(11):32-45.(in Chinese)

Effects of Sand Dust and Shading Combined Stress on Photosynthesis ofL. Leaves

XUE Ya-rong, Batur BAKE

(College of Grass and Environmental Science, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052, China)

In order to investigate the change mechanism of photosynthetic characteristics ofL. under long-term dust and shading combined stress, the five-year-oldL. was used as research material to lightly dust and shade the leaves. Composite (1mg·cm−2dust + white gauze 1 layer) and heavy dust and shading composite (5mg·cm−2dust + white gauze 3 layers) were treated, and their photosynthesis, chlorophyll fluorescence, etc. were measured at 10, 20, 30 and 40 days of stress, respectively. The results showed that the contents of total chlorophyll(Chl), chlorophyll a(Chl-a) and chlorophyll b(Chl-b) decreased with the increase of stress time. Net photosynthetic rate(Pn), transpiration rate(Tr) and stomatal conductance(Gs), water use efficiency(WUE) decreased with the prolongation of treatment time, and intercellular CO2concentration(Ci) showed a trend of decreasing first and then increasing. Fluorescence(Fm), PSII maximum photochemical efficiency(Fv/Fm), potential activity(Fv/F0), Photochemical quenching(qP) showed a downward trend, initial fluorescence(F0), Non-photochemical quenching(NPQ) increased trend. It is indicated that the stomatal factors in the early stage of sand and shading combined treatment are the main limiting factors for photosynthesis of prune. The latent treatment causes damage to photosynthetic apparatus, and non-stomatal factors become the main limiting factor. The compound stress affected the photosynthetic parameters ofL. leaves, but did not cause irreversible damage to the photoreaction system ofL. leaves.

Sand dust shading combined stress;L; Chlorophyll content; Photosynthetic characteristics; Chlorophyll fluorescence parameters

10.3969/j.issn.1000-6362.2019.03.004

薛亚荣,巴特尔·巴克.沙尘和遮阴复合胁迫对西梅叶片光合作用的影响[J].中国农业气象,2019,40(3):170-179

收稿日期：2018−09−20

通讯作者。E-mail：bateerbake@163.com

国家自然科学基金项目“新疆几种特色果树叶绿素荧光对沙尘胁迫的响应”（31460316)

薛亚荣（1991−），女，硕士生，研究方向为干旱区生态与环境。E-mail：xueyarong314@163.com