施肥水平对青稞籽粒灌浆特性的影响

朱明霞，白 婷，靳玉龙，强小林

(1.西藏自治区农牧科学院农产品开发与食品科学研究所，西藏拉萨 850000;2.农西藏自治区农牧科学院业研究所，西藏拉萨 850000)

青稞(HordeumvulgareL． var. nudum)又名裸大麦、米大麦，属禾本科大麦属作物[1]，是青藏高原高海拔冷凉地区分布最广的农作物品种之一[2-3]，也是藏区海拔4 000 m 左右高冷地区唯一能正常成熟的作物[4]。目前，青藏高原青稞种植面积约43.3万hm2，西藏常年种植面积近13.33万hm2，占农作物总面积的60%以上，产量占全区粮食作物总产量的64%以上[5]。因此，青稞在西藏的生产中占有举足轻重的地位，是藏区农牧民不可替代的主粮，也是维护和保证藏民在高原地区生活健康的保健作物[6-7]。西藏自治区提出“十三五”末青稞总产量要达到80万吨，但自治区耕地资源总量有限，且由于各种气候或人为的原因，耕地质量不断降低，靠扩大播种面积来增加青稞总产已不现实，因此只能通过提高单产来增加青稞总量[8]。

关于如何提高青稞单产，刘梅金等[9]研究表明，相比撒播，条播可减少青稞用种量，也能增产；刘国一等[8]认为，施氮对青稞有增产作用。主成分分析发现，青稞产量的最主要影响因子中，穗部、株高和公顷穗数因子的贡献率分别为48.44%、19.50%和10.54%[10]。原粮高产型、粮草双高型、其他类型青稞品种的产量与穗数、穗粒数、千粒重均呈正相关，其中与穗数的相关性大于穗粒数、千粒重[11]。随着育种技术的提高和育种方法的改进，小麦单位面积的穗数和穗粒数达到相对稳定，在此基础上提高千粒重是进一步提高产量的关键[12]。小麦粒重的增加与籽粒灌浆特性有密切的关系[13-16]。在高产条件下，粒重对小麦产量的影响更大，粒重是一个受许多因素影响的复杂产量性状。除遗传、气候因素外，栽培措施，特别是施氮量对粒重影响很大。氮素是植物生长发育所必需的元素，在作物生产系统中具有极其重要的作用[17]。关于施氮对小麦和大麦千粒重及灌浆特性影响的研究，迄今已有许多报道。研究表明，施氮量对小麦弱势粒的灌浆速率和粒重有显著影响，且在品种间存在差异[18]。小麦籽粒灌浆特征参数均与千粒重呈正相关，其中平均灌浆速率、快速积累期干物质总量与千粒重呈极显著正相关[19]。施氮水平对两个大麦品种驻大麦4号和驻大麦5号灌浆前期籽粒增重过程影响较小，施氮量越多，后期籽粒灌浆强度越大，驻大麦4号灌浆速率与千粒重呈显著或极显著正相关，驻大麦5号灌浆速率与千粒重的相关性不显著[20]。而徐寿军等[21]研究认为，随着施氮水平的提高，灌浆持续期、终极积累量、到达最大灌浆速率时的积累量、最大灌浆速率、各阶段的积累量和灌浆速率、中期的灌浆时间均呈增加趋势，对千粒重起主要作用的是最大灌浆速率和起始灌浆势以及灌浆后期的灌浆速率和前期的灌浆时间。目前有关青稞灌浆特性的研究虽有报道[22-24]，但对青稞籽粒灌浆特性的施肥效应了解很少。本试验设置不同施肥水平，通过Logistic方程对藏青27、QTB13和QTB25 3个品种(系)的青稞籽粒灌浆过程进行拟合，研究施肥量对青稞灌浆特性的影响，以期为青稞高产优质栽培中氮肥的合理施用提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验基本情况

试验于2017年在西藏农牧科学院农业研究所6号地进行，海拔3 650 m，经纬度91°06′E，29°26′N，年平均气温7.4 ℃，年平均降雨量450 mm。土壤质地为砂壤土，有机质含量为17.8 g·kg-1，全氮含量为1.4 g·kg-1，碱解氮含量为30.28 mg·kg-1，速效磷含量为41.77 mg·kg-1，速效钾含量为33.85 mg·kg-1。

1.2 试验设计

试验采用裂区设计，肥料为主区，设4个施肥水平，分别用F0、F1、F2、F3、和F4表示，氮磷比为1∶0.6，其中施氮量分别为0、90、180、270和360 kg·hm-2，所用肥料为磷酸二铵和尿素，均作基肥一次施入；品种(系)为副区，分别为六棱品种藏青27、二棱品系QTB13和QTB25。小区面积12 m2(3 m×4 m)，15行区，行距20 cm，重复3次，于4月24号播种。

1.3 取样与测定方法

开花期选择同一天开花、发育正常、大小均匀的穗挂牌标记，于花后5、10、15、20、25、30、35、40和45 d分别取样，各处理每次取样10穗，经105 ℃杀青30 min，80 ℃烘干至恒重，称干重，测定籽粒增重动态，并参照朱庆森等[25]方法，用Logistic[26]方程Y=K/(1+Ae-Bt)对籽粒灌浆过程进行拟合，计算灌浆相关参数。方程中K为理论最大千粒重，A、B为参数。求Logistic方程的一阶和二阶导数，得一系列次级灌浆参数，这些灌浆参数包括表示平均灌浆速率(R)、最大灌浆速率(Rmax)、渐增期灌浆速率(R1)、快增期灌浆速率(R2)、缓增期灌浆速率(R3)、灌浆持续时间(T)、最大灌浆速率出现时间(Tmax)、渐增期持续时间(T1)、快增期持续时间(T2)、缓增期持续时间(T3)等。

1.4 数据处理

利用Excel2003和SPSS软件对试验数据进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 施肥水平对青稞籽粒干物质积累和灌浆速率的影响

2.1.1 施肥对籽粒干物质积累的影响

从图1可以看出，灌浆过程中，3个青稞品种(系)的籽粒干重均呈现“慢-快-慢”的“S”型变化趋势，成熟期的千粒重表现为QTB25> QTB13>藏青27。三个品种(系)最终千粒重的氮肥效应存在一定的差异。QTB13和QTB25的千粒重随着施肥量的增加均呈先增后减的趋势，分别在F1和F2处理下最大；藏青27的千粒重呈减少趋势。这说明不同青稞品种(系)的籽粒灌浆过程对氮磷营养的要求不同。进一步对青稞籽粒增重过程进行Logistic模拟(表1)发现，不同施肥水平下，模拟方程的决定系数为0.995～0.999，均达到极显著水平，表明各方程的拟合效果较好。

2.1.2 施肥对籽粒灌浆速率的影响

随着灌浆进程的推进，各处理的青稞籽粒灌浆速率呈先增后降的单峰变化趋势，施肥水平对3个青稞品种(系)籽粒灌浆速率的影响有差异(图2)。从图2可以看出，QTB13最大灌浆速率出现时间在花后21 d，最大灌浆速率表现为F2>F3>F4>F1>F0；花后23 d灌浆速率普遍下降，F1处理灌浆速率高于其他处理，F2、F3和F4处理间差异不大，F0处理下降最快；从花后21 d到收获，F0处理的灌浆速率明显低于其他处理。QTB25最大灌浆速率出现时间在花后22 d，最大灌浆速率表现为F1>F2>F0>F3>F4；在最大灌浆速率到来之前，F0处理灌浆速率明显高于其他处理；花后24 d灌浆速率普遍下降，F2处理灌浆速率高于其他处理，F0处理的灌浆速率迅速下降。藏青27最大灌浆速率出现时间在花后21 d；在最大灌浆速率到来之前，不同处理灌浆速率差异不大；花后23 d灌浆速率普遍下降，F3和F4处理的灌浆速率下降最快。以上结果说明，适宜的施肥量能提高最大灌浆速率，增加青稞中后期的灌浆速率，延长灌浆时间，提高青稞籽粒的千粒重。F1处理最有利于QTB13千粒重的增加；F2处理最有利于提高QTB25千粒重；藏青27的F0处理灌浆速率最大，能增加千粒重。

表1 青稞籽粒灌浆的Logistic方程Table 1 Logistic equation for grain filling of hulless barley

同列数据后无相同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)。下同。

Different letters within a column indicate significant differences among the treatments at 0.05 level. The same in table 2.

图1 施肥对青稞千粒重变化的影响Fig.1 Effect of fertilizer application rate on the change of 1 000-grain weight in hulless barley

图2 施肥对青稞灌浆速率的影响Fig.2 Effect of fertilizer application rate on grain filling rate in hulless barley

2.2 施肥水平对青稞籽粒灌浆参数的影响

由表2可看出，青稞渐增期籽粒灌浆速率较慢，快增期灌浆速率明显加快，到缓增期灌浆速率再次减缓。不同处理下各品种(系)籽粒灌浆特征参数不同。对于QTB13和QTB25，施肥增加了最大灌浆速率出现的时间Tmax，但与F0处理差异未达显著水平。随着施肥量的增加，QTB13和QTB25的最大灌浆速率和平均灌浆速率都表现为先增后降的趋势，QTB13在F2处理下最大，QTB25在F1处理下最大；藏青27的最大灌浆速率和平均灌浆速率表现为下降的趋势。从灌浆持续时间来看，3个品种(系)的灌浆持续期都随着施肥量的增加而延长，并且QTB25的施肥处理与F0处理间有显著差异。

施肥水平对灌浆各阶段的持续时间和灌浆速率的影响显著。对于灌浆渐增期而言，施肥延长了QTB13和QTB25的此阶段持续时间，且QTB25的施肥处理与F0处理差异显著，但施肥降低了藏青27的此阶段持续时间；随着施肥量的增加， 3个品种(系)的此阶段灌浆速率呈下降趋势。灌浆快增期时，随着施肥量的增加，QTB13和QTB25的灌浆速率都表现为先增后降的趋势，分别在F2处理和F1处理下最大；随着施肥量的增加，藏青27的此阶段持续时间和灌浆速率呈下降趋势。在灌浆缓增期，随着施肥量的增加，QTB13和QTB25的灌浆速率先增后降，分别在F2和F1处理下最大；施肥显著延长了藏青27的此阶段持续时间，但降低了灌浆速率。

表2 青稞籽粒灌浆的Logistic方程参数及次级参数Table 2 Logistic equation parameters and its secondary parameters of grain filling in hulless barley

2.3 青稞籽粒灌浆参数与粒重的相关性

由表3可见，青稞籽粒灌浆特征参数中灌浆持续期T、最大灌浆速率出现的时间Tmax与千粒重呈极显著正相关；平均灌浆速率R、最大灌浆速率Rmax与千粒重呈正相关，但均未达到显著水平。R与Rmax呈极显著正相关，说明瞬时灌浆速率可反映灌浆全程。R与T呈显著负相关，说明平均灌浆速率与灌浆持续期不能同步增长。从各阶段灌浆参数来看，千粒重与渐增期持续时间T1呈显著正相关，与快增期持续时间T2呈极显著正相关，与其他参数相关不显著。R与R1、R2和R3呈显著正相关，T与T1、T2和T3呈极显著正相关，说明灌浆全程的平均灌浆速率决定于渐增期、快增期和缓增期的灌浆速率，而持续时间决定于渐增期、快增期和缓增期的持续时间。因此，延长渐增期(T1)和快增期(T2)灌浆持续时间有利于青稞粒重的增加。

3 讨 论

Logistic方程和Richards方程因其参数具有明显的生物学意义，形状丰富，描述特征全面，客观性强[27]，常被用来研究作物的灌浆特性[28-29]。目前，关于作物灌浆参数与产量相关性的研究，均体现在千粒重与灌浆参数的相关性上，且因作物及品种或生态区不同，结论有所不同[15]。目前有关施肥对青稞籽粒灌浆特性的影响研究还未见报道。Gebeyehou等[30]和吴少辉等[31]研究发现，小麦籽粒灌浆持续时间与最终籽粒质量间存在正相关，而蔡庆生等[32]和Darroch等[33]却认为，小麦籽粒灌浆速率与最终籽粒质量间存在正相关。刘建华等[34]研究表明，施肥量对小麦灌浆速率的影响随品种不同而异，灌浆持续时间、中期结束时间与产量呈正相关。本试验结果表明，青稞粒重与灌浆持续期、最大灌浆速率出现的时间呈极显著正相关，与平均灌浆速率呈正相关，说明千粒重与灌浆持续期的相关性大于灌浆速率，与Gebeyehou和吴少辉等[30-31]研究结果一致。本试验中，随着施肥量的增加，3个品种(系)的灌浆持续期延长。但适宜的施肥量才能增加最大灌浆速率出现的时间、最大灌浆速率、平均灌浆速率，施肥量过大会降低灌浆速率，QTB13最大灌浆速率出现的时间在F1处理下，且有较高的灌浆速率，QTB25的最大灌浆速率出现的时间在F2处理下最大，且有较高的灌浆速率。同时适量施肥也增加了青稞实际千粒重，QTB13和QTB25的F1、F2处理实际千粒重分别比F0处理增加9.63%、8.37%和2.83%、6.74%。藏青27的F0处理实际千粒重最大，为46.69 g。

表3 青稞籽粒灌浆参数与粒重的相关系数Table 3 Correlation analysis between grain filling parameters and grain weight in hulless barley

Y表示实际千粒重；*、**分别表示在0.05、0.01水平上显著相关。

Yrepresents the final 1 000-grain weight,* and ** indicate significant correlation at 0.05 and 0.01 levels,respectively.

杨 茹等[35]应用Logistic方程对不同灌溉模式下春小麦籽粒灌浆过程进行模拟，认为延长快增期、缓增期以及整个灌浆期持续时间有利于提高春小麦千粒质量。刘丰明等[36]指出，小麦渐增期灌浆速率R1、快增期灌浆速率R2和持续时间T2对粒重作用显著。周强等[37]认为，随着施肥量的增加，小麦中期灌浆时间有增加的趋势，最大灌浆速率和中期、前期、后期灌浆速率均呈下降趋势。不同施肥量之间，千粒重与前期灌浆持续天数、前期灌浆速率、后期灌浆速率及平均灌浆速率都呈极显著的正相关，与最大灌浆速率、中期灌浆速率呈显著的正相关。本研究结果表明，青稞千粒重与渐增期持续时间呈显著正相关，与快增期持续时间呈极显著正相关，与其他参数呈正相关，但不显著。由此可见，施肥主要是通过调节渐增期持续时间、快增期持续时间来调控青稞籽粒的灌浆过程。且随着施肥量的增加，藏青27各阶段参数均呈下降趋势；QTB13和QTB25前期灌浆持续时间呈增加趋势，灌浆速率表现为下降趋势，中期、后期的灌浆持续时间和灌浆速率均表现为先增后降的变化趋势，F1处理能合理调控QTB13的灌浆持续时间和灌浆速率，最有利于千粒重的增加；QTB25的F2处理最有利于千粒重的增加；藏青27千粒重在F0处理下最大。这说明不同青稞品种(系)对氮磷肥的适应性不同，因而应在生产中要针对不同品种(系)合理施肥。2017年青稞灌浆期间，降雨较往年偏多，大风暴雨频繁出现，灌浆后期大田大片倒伏，对青稞粒籽干物质积累造成一定影响，使后期籽粒灌浆不充分，较往年延长了灌浆持续期。