水生蔬菜答农民问（20）：茭白为什么要年年选种？如何进行选种？

刘义满 魏玉翔

经常有农民向我们介绍，曾经引进种植茭白（Zizania latifoliaTurcz.），第 1～2 年都表现不错，产量高、品质好，但种植年数多了之后，往往产量和品质大为降低。农民介绍，这种情况出现时，经常看到田间有的植株开花了，不结茭白；有的植株长得很旺盛，但结的茭白不能食用，里面全是黑粉；有的植株即便结了茭白，但茭白变小，产量变低。其实，导致这些现象的原因，主要是选种（留种）的方法不正确。

1 茭白的特殊性

生产上，茭白采用种墩分株繁殖（春季，主要为老薹管、新发分蘖苗）或采用游茭苗繁殖（春季），也可从种墩上拔取分蘖扦插繁殖（夏秋季），这些均属于无性繁殖。根据无性繁殖的特点，同一品种的茭白植株后代，性状应该非常稳定，发生变异的几率也很低。

但是，实际上茭白植株在田间的表现却很特殊，其植株往往出现不同的变异类型：①正常茭：植株叶色较淡，能形成膨大肉质茎，结茭多而整齐，结茭部位一般较低，肉质茎成熟时叶鞘开裂，最后一片心叶明显短缩，肉质茎内没有冬孢子堆或冬孢子堆较少，具有食用价值。茭白肉质茎表现出品种固有的形状、大小、颜色、质地等品种特性。②雄茭：植株长势旺盛，叶色浓绿，较为高大，薹管高，节间变长，不能产生膨大的肉质茎（茭白），有时植株会抽穗开花（但几乎不产生种子）。③灰茭：植株叶色深绿，能形成膨大肉质茎，但肉质茎一般较短，其内黑粉菌冬孢子堆较多或充满冬孢子堆（黑色），没有食用价值[1～3]。而且，雄茭和灰茭植株一旦发生，则不可逆转，不能恢复成正常茭植株（图1）。

图1 茭白植株在田间的表现：正常茭、雄茭、灰茭

为什么茭白植株会出现这种特殊表现呢？从本质上讲，作为蔬菜的茭白产品，是茭白植株被菰黑粉菌（Ustilago esculentaP.Henn.）侵染后，营养茎组织受菰黑粉菌分泌物吲哚乙酸剌激膨大而成[4～9]。茭白产品对茭白植株而言是一种病态器官，具体表现（表现型）决定于3个方面因素，即“茭白植株基因型+菰黑粉菌基因型+环境条件”，其中茭白植株基因型和菰黑粉菌基因型是内因，环境条件是外因。这里相互关系比较复杂，有“茭白植株基因型—菰黑粉菌基因型”、“茭白植株基因型—环境”、“菰黑粉菌基因型—环境”等基本关系（图2）。从图2所示关系中，茭白产品可以形象理解为“茭白植株基因型+菰黑粉菌基因型”复合体 （即代表茭白植株的圆，与代表菰黑粉菌的圆的重叠部分）在一定环境条件下的表现（代表茭白植株的圆、代表菰黑粉菌的圆及代表环境的圆三者重叠部分）。在相同环境条件下，茭白植株和菰黑粉菌的任何一方发生基因变异，都可能导致茭白产品性状发生变化。无性繁殖的茭白植株，遗传变异频率较低。而菰黑粉菌的繁殖单位的数量却极为巨大，不论变异频率高低，发生变异的绝对数都容易超过一般植物[1]。现代分子技术研究结果也表明，茭白的遗传变异主要来源于菰黑粉菌的变异。例如，分子水平研究结果表明，台湾茭白品种青壳、敢当 （从青壳中选育而来）及红壳3个品种的植株之间没有差异，但来自这3个品种的菰黑粉菌之间却有较大差异[10，11]。这也是茭白品种发生变异的比率远远高于一般单纯无性繁殖作物的原因。正是这个原因，导致茭白田间植株容易发生变异（即茭白分株繁殖后代之间，常常出现较大的差异），及许多地区引进茭白失败，因此必须年年选种。

2 茭白品种混杂退化的原因

茭白生产栽培中，强调年年选种，其主要目的就是保持茭白品种固有优良性状，剔除劣变，防止品种混杂退化。广义上讲，茭白品种混杂退化的原因主要有以下几方面。

2.1 茭白的特殊性

图2 茭白植株、菰黑粉菌及环境三者关系示意

图3 茭白产生机械混杂的可能性较大

上文介绍的茭白的特殊性可以视为生物学原因导致的退化。茭白种苗引种过程中，不论首次引进的种苗质量有多高，在其后的生产栽培中，都会出现雄茭和灰茭。实践中发现，同一块田连续种植茭白数年后，往往由于雄茭和灰茭植株长势较旺，其植株比例增加非常明显。

2.2 机械混杂

茭白种苗需求量较大，单位面积所需种苗的株数、质量和体积均较大，在种苗采挖采集、运输、分墩、定植过程中，容易造成不同品种之间的种苗混杂。另外，多个品种邻近种植繁殖时，因茭白根状茎一般长度40～60 cm[12]，长者甚至达100 cm以上，进而可以导致不同品种之间的混杂（图3）。如图3所示，春季定植茭白植株当年内发生的根状茎（根状茎顶端发生结茭现象，这种情况很少见），可以延伸的距离较远。根状茎穿插导致的混杂，虽然为生物学原因导致，但本质还是机械混杂。

2.3 不恰当的栽培措施导致退化

子囊菌亚门、担子菌亚门和半知菌亚门的病原菌均有活性，其作用机理为影响甾醇类生物合成，使菌体细胞膜功能受到破坏[13]。茭白主要病害如茭白锈病的病原菌Uromyces coronatusMiyabe et Nishida，为茭白冠单胞锈菌，与侵染茭白的菰黑粉菌同属于担子菌亚门冬孢菌纲（Teliomycetes），亲缘关系近；其他如茭白胡麻叶斑病、茭白纹枯病、茭白瘟病（茭白灰心病）等病害的病原菌亦属于半知菌亚门或担子菌亚门真菌。因此，化学防治茭白病害时，杀灭病菌的同时，容易伤害到菰黑粉菌，造成假性雄茭现象[14]。已收到反映不当使用己唑醇、苯醚甲环唑、三唑磷、腈菌唑、内环唑、三唑酮（粉锈宁）等三唑类杀菌剂导致茭白不孕茭的事故。

浙江大学郭得平教授研究发现，茭白孕茭前喷施3次三唑酮的植株不孕茭，孕茭前喷施1次、2次三唑酮的植株有极少数可以孕茭，认为原因是三唑酮喷施次数不同，对菰黑粉菌的杀灭程度不同[15]。陈建明等[16]的研究发现，对茭白锈病防效为烯唑醇＞三唑酮＞苯醚甲环唑、代森锰锌；烯唑醇对茭白孕茭较安全，其次为苯醚甲环唑，三唑酮和代森锰锌安全性相对较低，尤其是使用多次的情况表现尤为突出。用烯唑醇替代三唑酮防治茭白锈病时，要注意使用浓度和次数，建议次数不超过 2次，否则可能影响孕茭和产量[16]。有实例报道，除草剂绿黄隆对茭白造成为害时，导致大多植株不孕茭，即便形成茭白，亦表现茭白短小、上市推迟、减产[17]（图 4）。

图4 杀菌剂使用不当导致的“假性雄茭”

图5 水位过深导致结茭部位上移

对于茭白种苗繁育而言，农药使用不当的情况，还有一种是促进孕茭的。典型的例子为敌磺钠（又名敌克松，化学名称对二甲胺基苯重氮磺酸钠，为一种常用的植物杀菌剂），田间适量喷施能够促进茭白提前结茭，但其机制目前尚不清楚[18～20]。

②水位管理不合理 有研究结果表明，缺水条件下，灰茭发生率明显提高[14]。水位过深，宜导致结茭部位上移。

③严重病害为害 严格来说，但凡病虫为害，只要能做好防控，不至于影响茭白种苗质量。对于茭白而言，近年来茭白细菌性基腐病的为害逐渐加重，严重时可以造成毁灭性为害。该病主要表现为植株分蘖基本腐烂，不孕茭，重者整株死亡。这种病害必须引起茭白生产栽培者、种苗繁育者、引种者的高度重视[21，22]。

3 茭白栽培选种和育种选种方法的区别

对茭白来说，以生产栽培为目的的留种过程和以新品种选育（育种）为目的的留种过程中，通常都使用选种一词，但二者是有区别的，具体见表 1[23，24]。

4 茭白选种的原则要求与技术

4.1 专业化的良种繁育基地

专业化的茭白良种繁育基地，应该按照相关标准化的技术规程进行操作，确保为产区提供优良品种和高质量种苗。建议按照株行圃（单个株行区面积宜≥6 m2）→株系圃（单个株系区面积宜≥33 m2）→良种圃 （面积宜≥67 m2）→生产大田的程序进行选择繁育。品种间、株行间、株系间隔离距离宜大于1.5 m。

其中，①株行圃：单株可以来自生产大田和已有的原种圃，每个单株的分株后代种成1行；②符合选留要求的株行圃，继续扩繁种植成株系圃；③符合选留要求的株系圃，则可直接扩繁或混合种植在良种圃。良种圃的种苗亦可来自育种专家掌握的原原种圃，可用于大田生产。

4.2 生产栽培产区

①选种时期 单季茭白品种或以秋茭为主的双季茭白品种，宜在秋茭采收期选留种墩；以夏茭为主的双季茭白品种，宜在夏秋季茭白采收期选留种墩。

表1 茭白生产“选种”和育种“选种”方法的区别

②选种依据 为品种固有特征性状，包括茭白肉质茎大小、形状、颜色、质地、冬孢子堆、成熟期、结茭薹管高矮及株高、叶颈颜色等。

③选留对象 从第一、第二次采收期植株中选择，选留结茭薹管高度＜20 cm，单株结茭个数≥4个，并且茭白肉质茎大小、形状、颜色等品种固有特征性状典型整齐的植株。

④淘汰对象 春季定植前，茭苗高于邻近种墩茭白苗15 cm以上的种墩，多为雄茭，淘汰；从植株孕茭期开始，及时整株挖除杂株和不能正常结茭的植株，包括品种特征不符、雄茭、假性雄茭、灰茭、茭白畸形、结茭部位偏高等植株；感染茭白细菌性基腐病的田块，不能选留留种用植株；某一田块，若使用了敌磺钠等促进孕茭，在不了解敌磺钠等对相应品种茭白植株后代影响效果的情况下，也不宜用于选留留种植株。淘汰的植株，应整株连根挖除。

⑤隔离与标记 不同品种种植区之间，间隔距离应大于1.5 m。选留的植株应做好标记。

⑥选种区管理 茭白选种与栽培过程基本上是统一的。选留种过程中，都会有茭白产品产生。在保障茭白留种种株纯度和质量的前提下，要做好施肥、排灌、植株调整和病虫害等栽培管理，确保产量和产品质量。一般管理方法与生产大田管理方法一致。

⑦几种典型选留种方法 a.夏季选留种方法。该方法主要在以采收夏茭为主的双季茭白品种上应用，这些品种大田生产栽培的定植期为夏秋季，一般秋茭晚熟，夏茭早熟，孕茭温度较低，属于低温型双季茭品种。湖北武汉、仙桃等地：5月至6月中下旬，选夏茭结茭早、多、齐、矮的植株，拔取春夏季发生但未孕茭的分蘖，基部带根，留长25～35 cm，割除上部叶片，假植，行距20 cm，株距15 cm。假植用秧田面积宜为大田面积的6%～7%。假植期田间水深3～5 cm，假植30～50天。夏季选留假植的种苗，一般于6月下旬至8月初定植；亦可不经假植，直接定植大田。

图6 茭白选留种方法

江苏苏州鲍忠洲等[25]的总结非常全面。夏茭采收期墩选，中选单株一般不采收（早熟者采收一半），促其分蘖芽生长。夏茭大田采收结束后，挖出中选种墩，寄秧，保持根部3～5 cm深水层。立秋（8月8日左右）前后，掰取分蘖苗，定植留种田。秋季孕茭时，淘汰劣株，翌年分墩繁殖。另外，还有游茭选种法（苏州当地称为“鲶鱼须选种法”）、苗茭选种法等。

b.秋季选留种方法。单季茭和夏秋兼用型双季茭，主要在秋茭茭白成熟期选留种墩。一般按照每667 m2350～400个种墩的量选留种墩。入选种墩可采用插杆标记，亦可用长50 cm左右的红色塑料绳绑标记。需要选留较大数量种墩时，则可根据前述原则淘汰相关植株。茭白植株地上部枯萎后，齐泥割除植株地上部，挖出种墩。集中寄秧，时间12月中旬至翌年2月中旬，寄秧行距50 cm、株距15 cm，水深3～5 cm，深度以种墩根系入土为度。翌年春季分墩定植大田（图6）。