圈养林麝（Moschus berezovskii）行为特征及影响因素

韩红金，蔡永华，程建国，付文龙，盛 岩，郭凤鹏，周燕荣，孟秀祥

（1.中国人民大学环境学院，北京100872；2.山西农业大学动物科技学院，山西 太谷030801；3.四川养麝研究所，四川 都江堰611830；4.山西巨鹏鑫林麝养殖有限责任公司，山西 交城030500）

麝是东亚特有物种，70%以上的麝分布在我国[1-2]。由于过度利用，野生麝种群急剧衰竭。1989年《国家重点保护野生动物名录》（下简称保护名录）发布，麝科全部物种被列入国家二级重点保护野生动物，2002年，国务院将包括林麝在内的所有麝种提升为国家一级重点野生保护动物，反映了麝科动物濒危问题的严峻性[3]。在国际上，麝属所有种均已被列入CITES附录Ⅱ中，IUCN Redlist也将林麝评定为濒危（EN）级别[4]。21世纪初的全国野生麝资源专项调查显示，中国野生麝种群数量已减少了97%，从20世纪60年代的约250万头[1，5]，下降到2000年的10万头，其中野生林麝的数量不超过3.5万头[6]，如按此趋势继续下去，在10～20年后，野生林麝将仅有不到1万头[7]。

为了加强麝的保护，从1983年开始，我国就开展了麝的驯养繁殖工作，现已基本实现人工取香和较稳定的圈养繁殖。由于生产中更多侧重于疾病防治与饲料营养，对野性较强的麝科动物也一味追求家畜化管理，忽略了其行为对高效驯养的影响，麝类的圈养繁殖成效走入瓶颈期，严重制约了圈养生产力的提高[8]。圈养实践表明，任何野生动物驯养和繁殖的成功都离不开对其行为的深刻认识和理解[9]。目前我国驯养麝存在的系列问题同样是由于对麝的行为了解不够深入[10]。

动物的行为在一定时间尺度内，如日、年以及动物的一生中，存在一个基础的行为模式，也即行为特征[11]。草食动物在一日内的行为特征，由采食-休息反刍周期构成[9]。在人工圈养环境中，动物的日常行为特征即是动物对这一环境的行为反映，动物行为特征不仅是一个生物基础理论问题，也与濒危动物的成功保护有关[11]。

在麝类动物中，对于马麝（Moschus chrysogaster）的行为特征研究较为全面，孟秀祥等[12]研究发现了秋冬季马麝活动特征的昼夜节律和季节变化，确定气温是影响圈养马麝活动特征的主要因子。野捕和圈养繁殖马麝的时间和能量分配特征无本质差异，但野捕雄麝的冲突行为表达强度更高[13]。交配季节，雄麝的运动性增加，静卧、摄食和反刍减少，蹭尾标记及粪尿标记行为持续时间较长，信息收集行为也相应增加[13]。雌麝的时间分配也明显向繁殖活动相关行为倾斜，环境探究和尾阴探究的时间显著增加，摄食及反刍时间减少，亲和性下降，冲突增多[14]。在马麝发情交配后期，已交配受孕的雌体活动性降低，雄体的活动特征也受年龄和近期交配经历的影响[12]。对于马麝的行为特征的研究已经在实践中取得了较好的成果，但对于林麝的行为特征研究则比较有限。现有对林麝行为的研究多针对单一类行为，且多为定性研究，没有系统研究林麝的行为特征。加强动物行为特征及影响因素的研究，便于充分认识制约动物驯养和繁殖的关键因素，然后有针对性地加以干预，最终实现迁地保育种群的扩繁和养殖效益的提高。

1 材料和方法

1.1 研究区域、试验场地及动物

本研究于2016年6月至2017年7月在四川省阿坝藏族羌族自治州马尔康县养麝场进行。马尔康县（北纬30°35′-32°24′，东经101°17′-102°41′）是阿坝州州府所在地，面积6 632.73 km2。地处青藏高原东部，四川盆地西北部，属高原峡谷区。境内最高峰海拔达5 000 m左右，最低谷地海拔在2 300 m左右，空气稀薄、辐射强烈、日照充足、历年日照时数2 214 h，日照率50%。区内属高原大陆季风气候，四季不分明，大部地区无夏，有明显的干雨季，干季大风日多，一年中一月份温度最低，七月份温度最高，日温差较大。全年平均气温8～9 °C，绝对无霜期120 d左右，年降雨量约760 mm，有多夜雨的特点。

马尔康的动植物资源十分丰富，是国家重要木材生产基地之一，优势树种有云杉（Picea asperata）、冷杉（Abies fabri）等，大型草食性动物主要有野驴（Equus hemionus）、羚牛（Budorcas taxicolor）、藏原羚（Procapra picticaudata）等。

马尔康养麝场有圈养林麝800头左右，分别饲养在9个圈区当中。按照功能区分，马尔康现有圈舍分为繁殖圈和雄麝圈。繁殖圈为雌雄麝混养圈，每个圈舍由4～7个小舍（每个小舍面积2～4 m2，混凝土基底）及一公用的活动场（面积100 m2）组成，活动场中央位置是水泥凉棚（6 m2左右），凉棚四周设置2个饮水槽和2个料槽。活动场为硬化的泥质基底，有天然杂草植被和榆树（Ulmus pumila）等落叶乔木。

每个饲养区由1名专职饲养员负责饲喂和日常管理。饲料提供为每日2次，于相对固定的时间（夏季:06:00和19:00；冬季:08:00和17:00）分别投饲干湿树叶和精饲料，并更换饮水。树叶主要是夏季收集的农民采集的嫩茎叶（主要为青皮藤、桑叶和榆树叶等），一部分直接喂养，一部分晒制成干料，用于冬天的饲喂。精饲料主要为玉米粉和当地收购的莴笋或甘蓝切碎混合制成。

将林麝行为取样中识别记录到的196头个体，按照所生活圈区进行分组。R1圈区66头，雌麝39头，雄麝25头，无号2头；R2圈区57头，雌麝27头，雄麝30头；R3圈区73头，雌麝49头，雄麝23头，无号1头。依据圈舍内圈养的林麝个体数，区分为低密度圈群（≤3头，31个圈群共60头个体）、中密度圈群（4～6头，19个圈群共97头个体）和高密度圈群（≥7头，5个圈群共39头个体）。依据圈群结构将圈舍分雄性圈群（13个，13头）、雌性圈群（10个，36头）和混合圈群（36个，147头）。

1.2 数据收集和统计方法

在本次调查前，参照戚文华等[6]的夏季林麝行为谱和孟秀祥等[15]的麝类行为谱，结合取样现场的实际观察构建圈养林麝的夏季取样行为谱。为确保行为观察和取样的全面性和代表性，每天于圈养麝类动物的晨昏活动高峰时间段内（06:00～08:00和18:00～20:00）进行行为观察。采用焦点取样，对每个样本持续取样10 min，记录各行为型的行为发出者、行为对象、行为频次和行为持续时间等行为变量，如果目标动物在10 min内走出视野，此次记录中断。

按照研究动物分组整理记录的行为取样数据，统计各行为发生频次与所有记录到的行为总频次，计算各行为发生频率、计算各类群行为的集中度（发生频率最高的前5种或前10种行为的频次和）。本文设定差异显著性标准为α=0.05，所有数据分析通过SPSS19.0进行。

2 结果与分析

2.1 林麝行为特征的性别差异

如图1所示，分析发现，站立、运动和环境探究是雌雄林麝展现较多的行为，且雄麝的表达多于雌麝。雌麝的静卧（6.28%）、自我指向（8.40）、反刍（3.48%）和亲和行为（0.77%）多于雄麝（0.28%，7.12%，2.62%，0.63%），雄麝的示警（2.92%）、个体探究（1.56%）、和冲突行为（0.18%）多于雌麝（2.44%，1.25%，0.063%），而且雄麝出现了蹭尾行为（0.075%）。雄麝的行为集中度（86.72%）高于雌麝（80.57%）。

图1 林麝行为特征的性别差异Figure 1 The different of behavior pattern in males and females

2.2 林麝行为特征的圈区差异

从表1中可以看出，R1圈区林麝展现了较多的喷气示警（5.81%）和跳跃（5.66%）等较为紧张的行为。R1圈区的行为集中度较高（89.35%，n=10），R3圈区的行为集中度最低（81.48%，n=10）。相对于R1圈区，R2和R3圈区中的林麝均有较多的觅食行为，分别为2.81%和3.92%。此外，R3圈区内的林麝还展现了较多的食草行为（3.27%）。

表1 行为特征的圈区差异Table 1 The behavior patterns of each breeding area

2.3 林麝行为特征的密度差异

研究发现，站立、运动和环境探究在3种密度圈群中发生的频率均是最高的，占总行为的60%以上。中密度圈群的行为集中度最小（85%，n=5），高密度圈群的行为最为集中（89%，n=5），同时高密度圈群的刻板行为发生频率也最高，达到2.1%。

2.4 林麝行为特征的圈群结构差异

统计发现，混合圈群发生的行为类型共43种，多于雌麝圈群的38种和雄麝圈群的32种。从图2中可以发现，在前10种行为型中，雌麝圈群的行为集中度最小，为84.95%，雄麝圈群的行为集中度最高，达86.44%，从第11种行为型开始，混合圈群的行为集中度最低。在出现频次最高的前10种行为中，雌麝圈群和混合圈群均出现了较多的摄食行为（7.64%，5.50%），雄麝圈群则出现了较多的喷气示警（5.93%）和站立凝视（3.18%）等行为。

图2 不同圈群结构中的行为特征Figure 2 Behavior patterns in different breeding groups

3 讨论与结论

动物的行为具有灵活性和可塑性，实质上就是动物所做出的行为决策，其含义是指在一定时间内，动物从一系列可能的行为中通过选择某一特定的行为，以适应于当前环境，满足并保护自己[16]。对马尔康圈养林麝的行为特征的研究发现，在5月至8月间，雌雄林麝均展现出较多的站立、缓步运动和环境探究行为。雄麝的行为集中度高于雌麝，相对于雄麝，雌麝的摄食和卧息行为更多，而站立凝视和喷气示警的行为发生更少。因为在许多哺乳动物中，尤其是在有蹄类动物中，雄性和雌性个体在非繁殖期单独生活，表现出在活动空间、时间和社会性等方面的差异或分离，即性别分离[17]。正是由于性别分离，当面对同样的环境刺激时，雌雄动物的行为反应和行为适应表现出性别间的差异[18]。由于观察时间正值雌麝的分娩和育幼期，雌麝较多的摄食和休息行为有助于保存体能和身体恢复的需要。雄麝由于分泌麝香，正常的摄食行为受到影响，更易受到外界的干扰，故表现出较多的应激行为。

自然状态下，林麝栖息于植被丰富的林下或灌丛中[19-21]，圈养条件下，仍然可以看到植被对其行为的影响。由于马尔康现有圈区的建造时间差异，圈区环境基底的差别也非常明显。R3圈区的建成时间较早，活动场内生长的草本植物盖度较高，生长的榆树等乔木的遮蔽度也更好。R1圈区为新进使用的圈区，活动场地基本为裸地，乔木的冠盖度也比较小。R2圈区的环境介于以上二者之间。研究发现，在植被较少的圈区中，林麝对周遭环境更为警觉，行为展现受到抑制，激烈运动比例较高，如R1圈区林麝就展现了较多的示警和跳跃等较为紧促的行为。而在植被较丰富的圈区里（R3），林麝行为更多样，集中度也更低，除人工饲喂的食料外，林麝还较多地寻觅和取食圈区的植被。说明圈养环境对动物行为的发育和表达有显著影响[22]。

在良好的野外环境下，林麝营独居生活，其家域面积可达5～10 hm2[4，23]。对于圈养种群而言，则更多因养殖场地的限制被集中圈养，目前国内外多是集约化的群养模式，3～7头麝被圈于100 m2左右的圈舍[8，24]。马尔康林麝的圈养密度多在2～6头之间，随着圈养密度的改变，林麝的行为特征也会产生一定的差异。本研究发现，中密度圈群的行为集中度最小，高密度圈群的行为最为集中，同时刻板行为发生频率也最高。说明圈养林麝对于圈群密度有一定的耐受性，在一定密度圈群中，个体之间的相互影响能够促进其行为表达，但当密度继续增加，超过了其耐受域值时，其行为表达会受到抑制，同时侵犯行为增多[1]，甚至出现等级序位现象[25]。对马麝的研究发现，动物所处社群密度会影响其刻板行为的形成和发生[14]，本研究中，高密度圈群林麝也表现出更多的刻板行为。因此，在圈养实践中，应适当保持合理的圈养密度，以便改善动物的行为表达，获取较高的养殖效益。

对于营社群生活的动物来说，其日常行为不仅来自于环境的刺激，还有个体之间的相互作用。对圈养兔[26]、红鹿[27]的研究表明，圈群结构影响动物的行为表达。通过对圈养林麝的行为特征进行分析，可以发现混合圈群展现了更多的行为类型，行为集中度较低。这表明性别平衡有助于改善群体的行为表现。

通过对马尔康圈养林麝行为的统计分析，可以发现林麝的行为特征存在性别差异，雌麝的行为更多样，集中度更低，激烈行为也较少。丰富的圈舍环境可以降低林麝的敏感性和行为集中度。密度影响林麝的行为集中度，中密度圈群的行为表现更为分散。混合圈群的行为更多样，集中度更低。表明在经过半个多世纪的驯养后，林麝已经对圈养环境和群体生活较为适应。