基质、激素种类和浓度及其交互作用对麻竹扦插生长的影响

徐振国，黄大勇，梁晓静，李立杰，梁 萍

（广西优良用材林资源培育重点实验室 广西壮族自治区林业科学研究院，广西 南宁 530002）

麻竹属大型合轴型丛生竹类，是我国重要的笋用竹种，广泛分布在我国南部各省区。麻竹笋体粗壮、肉厚、肥嫩、清甜、品质佳，是极具开发利用价值的优良笋用竹[1]。当前，麻竹产业迅速发展，市场对麻竹需求越来越大。麻竹很难得到种子，其主要通过无性繁殖来实现[2]。传统的无性繁殖系数低，母竹获取十分笨重，且要消耗竹材，成本大、效率低，远远不能满足市场需求。麻竹的枝条具有繁殖能力，枝条扦插繁殖操作简单，繁殖速度快，繁殖系数高，成本低，可在短时间内为社会提供大量优质苗木。

基质是影响扦插育苗的主要影响因素之一，不仅对苗木的生长起到支撑作用，而且也是苗木吸收营养物质的载体[3]，扦插基质材料的选择和配比主要是应与竹种相适应，同时也要与扦插环境、扦插时期和激素使用等其它条件配合，摸索出适合特定竹种的通气保水、保温性能好，并兼有一定肥力的扦插基质配方，期望能在短时间内能够得到大量竹苗，解决苗木短缺问题。另外，植物生根激素的选择应用，也是提高林木扦插生根率的关键技术之一[4]，生根激素的种类及效果与竹种的生物学特性、母竹年龄、枝条发育的程度、外界环境条件、促进生根的方法及其本身的使用方法密切相关，因此对于特定竹种应经过对比试验筛选出最佳的生根激素配方及处理方法。

目前，国内外关于麻竹扦插研究已有部分报道现有报道。唐廷贵[6]研究表明，麻竹扦插时生根剂处理以双吉尔和引跺丁酸处理效果最佳，成活率提高20%；卢靖[7]研究表明，插穗为2年生竹枝，采用根多壮200倍药剂处理时，麻竹扦插成活率最高，达到12.5%；杨新国[9]研究表明，利用ABT 2号生根粉处理的插穗可提前生根扦插成活率与对照相比可提高近19%；董建文[10]研究表明，扦插苗造林的效果优于移栽母竹，其发笋数及新竹直径均大于移栽母竹。以上研究仅限于对麻竹扦插技术、扦插方法及单一基质及激素的处理等方面，缺乏对多因素交互影响的系统认识。因此，笔者以1年生麻竹枝条为材料，采用从基质、激素种类及浓度三因素析因设计，研究各因素及其相互作用对麻竹扦插育苗的影响，并运用隶属函数法综合评价育苗效果，筛选最佳处理组合，为麻竹扦插繁育提供理论依据和技术支持。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地设在广西壮族自治区来宾市金秀县源地农林开发有限公司竹类种质资源圃，位于110°03′59.9″E，24°20′28.3″N，典型亚热带季风气候，年平均气温16.4℃，年降水量1 583 mm，无霜期330 d。试验地属低山丘陵地形，海拔239 m，坡度15°～30°，试验地范围内无溪流。

1.2 试验材料

于2017年3月16日，采集麻竹枝条；在1年生健康粗壮的母竹上，选其中、上部生长粗壮、饱满的竹枝，贴近母竹处用利刀完整切下，注意不要撕裂枝蔸，也不要损伤隐芽和根点，从基部到第3节侧枝保留，其余侧枝剪去，宿存枝箨要剥离，露出隐芽。把切好的枝段放入清水或阴处淋水保湿，随采随插。

1.3 试验设计

采用不同基质、激素及其浓度3个因素处理。基质分别由泥炭、细沙组成，基质设置2个水平[A1：泥炭、A2：细沙]；激素种类设置4个水平[B1：生根粉（ABT）、B2：吲哚乙酸（IAA）、B3：萘乙酸（NAA）、B4：赤霉素（GA3）]；激素浓度设置5个水平（激素为C1：0 mg/L、C2：40 mg/L、C3：80 mg/L、C4：160 mg/L、C5：320 mg/L）。 枝条浸泡4 h，根据2×4×5三因素析因设计，共40个处理，每处理3次重复，每次重复50个枝条。

1.4 扦插与管理

枝条随采随插，浸泡后按照株行距20 cm×40 cm、深度10～15 cm、斜45°等要求扦插，扦插后喷透水1次。育苗期间每天上午9：00左右喷水1次，及时清除苗床杂草、落叶及其他杂物；每15天喷500倍甲基托布津或多菌灵1次。

1.5 数据调查与分析

扦插后每15 d采用冲洗法将扦插苗整株取出，观察插穗生根部位、根数和根长等信息并测定1次，地下部分记录枝条生根部位、根数、根长、根茎等，地上部分记录出芽时间，展叶时间、数量等。2017年6月底统计愈伤率、腐烂率、生根率、平均根长、最长根长、总根数、根系直径等7个地下指标及新梢率、新梢数、叶数、叶面积等4个地上指标，运用SPSS16.0软件对所有指标进行数据分析[11-12]。

对各处理指标的隶属值进行累加求其平均值，平均值越大扦插效果越好。隶属函数计算公式为：

U(Xj)=(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)，式中：Xj为指标测定值，Xmin，Xmax为所有处理某一指标的最小值和最大值；腐烂率与扦插效果呈负相关，其公式为：U(Xj)=1-(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)[13]。

2 结果分析

2.1 麻竹枝条扦插的生长过程

研究发现，麻竹枝条扦插5 d左右，节间“爆牙”，10 d左右枝条基部后产生白色透明的根系，30天左右开始抽枝，且地下根系周围萌发出细小的不定根；40 d时完全展叶，地下根系继续生长，最长达7 cm；到60 d时，根系最长达13 cm，并且枝条基部萌发出笋。

2.2 基质、激素及浓度对麻竹扦插地下指标的影响

2.2.1 交互作用对麻竹扦插地下指标的影响

图1 麻竹枝条扦插效果Fig.1 Effects of cutting propagation of D.latiflorus

由表1可以看出，3个主因素中，激素种类对扦插生根影响最大，除根系直径外，其他6个指标均达极显著水平（P＜0.01）；其次为激素浓度，腐烂率达极显著水平，愈伤率、平均根长2个生长指标达显著水平（P＜0.05）；基质对扦插生根指标影响较小，仅生根率与平均根长差异显著。双因素交互作用中，激素×浓度的交互作用对扦插生根的影响最大，除根长与生根率，其他所有生根指标均达极显著水平；其次为基质×激素交互作用，腐烂率与最长根长差异极显著，平均根长差异显著；基质×浓度交互作用对生根指标影响最小，其中愈伤率差异极显著，平均根长差异显著。基质×激素×浓度交互作用中，愈伤率和腐烂率差异极显著，平均根长差异显著。以上分析表明，激素种类的三因素交互作用影响最大，其次为激素浓度。

表1 不同因素及其交互作用对麻竹扦插地下指标的影响†Table 1 Influences of different factors and their interactions on cuttage rooting index of D.latiflorus

2.2.2 基质对麻竹扦插地下指标的影响

由表2可以看出，2种基质材料中，细沙透气性好，除腐烂率、总根数和根系直径外，其他生长指标均大于泥炭。方差分析表明，不同基质愈伤率、根系直径差异显著，其他各生长指标均不显著。其原因可能是泥炭的有机质、腐殖酸及营养成分含量丰富，保水透气性能好，有利于枝条的萌发生根，但是其透气性较差，根系生长缓慢，所以细沙扦插生根率高，泥炭的根系直径效果明显。

2.2.3 激素种类对麻竹扦插地下指标的影响

由表2可以看出，愈伤率、生根率表现一致，各指标影响效应NAA＞ABT ＞IAA ＞GA3；总根数与平均根长表现一致，各指标影响效应GA3＞NAA ＞IAA ＞ABT；NAA处理后，愈伤率显著大于其他处理，生根率、最长根长及平均根长显著大于GA3处理，其他各指标差异不显著。由此可以分析，NAA对枝条扦插影响最显著，GA3对枝条扦插根系发育最显著。以上分析表明，NAA通过影响枝条愈伤组织形生根，其原因是NNA剂浸泡插条基部，使插条内酶的活性增强、原生质的粘性降低、细胞膜的透性增强整个代谢活动加快，从而加快插条愈伤组织的形成和根系的产生。

2.2.4 激素浓度对麻竹扦插地下指标的影响

由表2可以看出，5 个激素浓度对枝条扦插生根的影响因指标而异，在80 mg/L处理时愈伤率最高，且显著高于160 mg/L、320 mg/L处理；腐烂率随着浓度的升高先降低再升高，当浓度80 mg/L处理时，腐烂率最低；生根率随着浓度的升高先升高再降低，当浓度80 mg/L时生根率最高，且显著高于320 mg/L处理；当浓度160 mg/L处理时，平均根长、最长根长及总根数最高，且最长根长显著高于其他各浓度处理。当浓度40 mg/L处理时，根系直径最高，且显著高于对照处理。通过以上研究表明，当激素浓度处于40～80 mg/L时提高枝条扦插生根率，浓度处于160 mg/L时促进根系生长。

表2 不同因素对麻竹扦插地下指标的LSD多重比较†Table 2 LSD multiple comparison of different factors on cuttage rooting index of D.latiflorus

2.3 基质、激素及浓度对麻竹扦插地上生长指标的影响

2.3.1 交互作用对麻竹扦插地上生长指标的影响

由表3可以看出，3个主因素中，基质对扦插苗地上的生长指标影响最大，其中新梢率达极显著水平，新梢数和叶数达显著水平；激素种类对扦插指标也有较大影响，新梢数和叶面积达显著水平；激素浓度中，仅有叶面积达显著水平，其他指标差异性均不显著。交互作用中，激素种类×激素浓度对扦插指标影响较大，其中叶面积达极显著水平，新梢数达显著水平；另外，基质×激素中叶面积也达极显著水平，其他各指标均不显著。以上研究表明，麻竹扦插苗地上指标受基质影响最大，激素种类及浓度的交互作用对叶面积影响最大。

2.3.2 基质对麻竹扦插地上生长指标的影响

由表4可以看出，除新梢率外，细沙地上各生长指标均大于泥炭，方差分析结果表明，不同基质对新梢数影响差异显著，其他各指标均不显著。

表3 不同因素及其交互作用对麻竹扦插苗地上指标的影响Table 3 Effects of different factors and their interactions on growth index of cutting seedlings on the ground of D.latiflorus

2.3.3 激素对麻竹扦插地上生长指标的影响

由表4可看出，激素处理后，新梢率和叶面积表现一致，各指标效应NAA＞GA3＞ABT＞IAA；方差分析结果表明，激素对两种地上指标差异不显著。新梢数以NAA处理最佳，且各指标差异不显著；叶数以ABT处理最佳，且与IAA处理差异显著。以上结果表明，不同激素对麻竹扦插地上指标差异不显著。

2.3.4 浓度对麻竹扦插地上生长指标的影响

由表4可看出，激素处理后，新梢率和新梢数表现一致，各指标随着浓度的升高先升高再降低，当浓度80 mg/L处理时，指标最高；方差分析表明，新梢数在浓度80 mg/L处理时对清水处理及320 mg/L处理差异显著；浓度40 mg/L时叶数及叶面积最大，且叶数显著大于320 mg/L处理。综合以上结果表明，激素80 mg/L处理对扦插地上生长指标最佳。

2.4 基质、激素对麻竹扦插生长的综合性评价

因不同扦插指标在各处理组合中的表现存在差异，单一或少数指标无法全面、客观地反映各组合的扦插效果[11]。因此，运用隶属函数方法，综合11项生长指标，对其扦插生长进行综合评价，结果见表5。由表5可以看出，前15位组合中，泥炭占12个，扦插效果好于细沙；4种激素中，激素ABT占据前三位与第五位，效果明显好于其他激素。5个浓度中，80 mg/L占5个，40 mg/L占据5个，进一步表明浓度在40～80 mg/L，扦插指标最优。综合以上演研究麻竹扦插时，选择泥炭+ABT+80 mg/L处理最佳。

表4 不同因素对麻竹扦插苗地上指标影响的LSD多重比较Table 4 LSD multiple comparison of different factors on growth index of cutting seedlings on the ground of D.latiflorus

3 结 论

麻竹枝条扦插后，5 d左右“爆牙”，10 d左右枝条基部后产生白色透明的根系，30 d左右开始抽枝，40 d时完全展叶，到60 d基部萌发出笋。起苗时麻竹扦插成活率62.92%，均优于卢靖麻竹2年生枝条扦插技术（12.5%）及唐廷贵的麻竹田间育苗扦插繁殖实验（52.50%）。

1）基质是扦插育苗的关键影响因素之一，不同扦插基质对扦插育苗的影响会直接反映在苗木地上形态的变化上[14]。泥炭土中含有较高的腐殖质等营养成分且保水性较好，细沙作为扦插基质，透气性较强，保水性较差[15]。以上研究表明，选择细沙作为基质可以显著提高麻竹枝条扦插生根率，促进根系生长；同时，细沙对扦插苗地上部分生长指标影响大于泥炭，其原因可能是枝条扦插生长过程中，基质中利用态的养分最先转化为苗木根系的养分，促进苗木根系的生长。

表5 麻竹扦插生长的隶属函数综合评价Table 5 Comprehensive evaluation of subordinate function of growth of bamboo cuttings of D.latiflorus

2）植物生长调节剂是当前调控难生根树种生根最常用的技术手段[16]，NAA可通过影响枝条加快插条愈伤组织的形成和根系的产生，不仅利于原始体的诱导，而且促进不定根生长。NAA在四种激素中效果最好，在处理麻竹扦插过程中，愈伤率、生根率和最长根系、新梢率、新梢数、叶面积等各指标与其他激素比较差异显著。

3）低浓度处理有益于愈伤组织诱导，中高浓度促进插穗生根及根系生长，但过高的浓度对插穗组织造成伤害，影响生根和扦插苗生长[18-20]。以上研究表明，当激素浓度处于40～80 mg/L，扦插苗各指标最佳，当激素浓度超过80 mg/L，生根率、平均根长、根数、新梢率、新梢数等指标随着浓度升高先升高再下降。由于生长激素浓度范围限制严格，且有一定的毒害作用，考虑经济成本应选择低浓度进行扦插。

4）双因素交互作用中，激素×浓度的交互作用对扦插生根的影响最大，愈伤率、腐烂率、平均根长、总根数、根系直径等指标均达极显著水平，基质×激素×浓度交互作用中，愈伤率和腐烂率差异极显著，平均根长差异显著，激素×激素种类对扦插地上指标影响较大，其中叶面积达极显著水平，新梢数达显著水平。本研究通过基质、插条选择与处理以及激素等方面研究发现，泥炭+ABT+80 mg/L为最佳处理组合。

4 讨 论

麻竹扦插育苗可以缓解大规模发展麻竹生产中母竹苗木供应不足的问题。扦插成活率是由枝条内部因素和外界环境共同作用的结果，当内外因共同达到适合状态时，难生根的竹种也会容易生根。在后期研究中，需对麻竹根系开展解剖学研究，揭示生根机理，继续优化麻竹扦插生根配方，筛选经济适用的扦插处理组合。