油松天然次生林林下植物多样性对林分密度的响应研究

覃志杰，董威，刘泰瑞，张芸香，郭晋平，武彦明

(1.山西农业大学 林学院，山西 太谷 030801；2.山西农业大学 研究生院，山西 太谷 030801；3.山西文峪河国家级湿地公园管理局,山西 交城 030500)

林下植被是森林生态系统的重要组成部分[1]，对维护森林多样性和生态功能稳定性具有重要作用[2,3]。物种多样性能体现群落结构的组成、结构和发展阶段，反映群落对环境的动态适应[4,5]，较高的物种多样性有利于提高森林生态系统的稳定性[6,7]。林分密度是森林经营的一个有效调控因子[8,9]，直接影响光照、温度、湿度等林下环境因子，进而影响林下植物组成和物种多样性[10]。国内一些专家学者对林分密度对物种多样性的影响作了大量研究：代青格乐[11]研究得出林下物种多样性与林分密度的相关性十分显著，可以作为林分密度是否合理的参考指标；周树平[12]对柚木人工林研究发现适宜的林分密度(1 050株·hm-2)有利于保持较好的林下植被物种多样性；鲁绍伟[13]对侧柏研究发现2 550株·hm-2为最优林分密度；吕静娴等[14]等对人工油松林研究的结果为1 717～1 867株·hm-2密度范围内物种多样性指数最高，但郭敬丽等[15]对人工油松林研究却得出最适密度为2 010～2 033株·hm-2。这些研究都探讨了林分密度对林下植被物种组成和物种多样性的影响，但不同地区不同类型森林的林分密度的作用差异较大，对灌木层和草本层的作用不同，作用的方向也有不同表现，研究结果缺乏普遍性规律，表现出较大的不确定性，还需要更多的研究以揭示其作用机制和特异性表现的成因。

油松(Pinustabulaeformis)是我国北方地区的主要树种，在山西省分布也很广泛，天然林和人工林都在区域森林植被资源中占有很重要的地位，是森林经营的重要对象，研究其林下植被组成结构和植物多样性对林分密度差异的响应，揭示其内在作用机制不仅有助于阐明森林群落建群种对森林整体组成结构的调控机制，对优化森林经营技术体系也能发挥重要支撑作用。为此，本文以山西省关帝山孝文山林场油松天然次生林为研究对象，采用林分密度系列典型样方调查林下植物组成和物种多样性统计分析的方法，分析林下植被组成和物种多样性随林分密度的变化，揭示其作用规律，阐明森林群落优势层在群落组成结构中的调控作用，并为油松天然次生林结构调整和近自然经营提供依据。

1 研究区概况

研究区位于山西省关帝山林区孝文山林场，地理位置111°24′～112°37′E，37°41′～37°54′N，南北长约21 km，东西宽约17 km，北接庞泉沟国家级自然保护区，东邻西葫芦林场，南连双家寨林场，西靠北武当山。境内地势北高南低，海拔1345～2 659 m。属于温带半湿润大陆性季风气候，冬季寒冷干燥，夏季炎热多雨，年均气温3～4 ℃，1月均温-7.7 ℃，7月均温23 ℃，年均降水量600～820 mm，7～9月降水集中，占全年降水量的65%以上。土壤类型主要为山地棕壤，土层10～60 cm厚薄不等。主要乔木树种有华北落叶松(Larixprincipis-rupprechtii)、油松(Pinustabulaeformis)、辽东栎(QuercusliaotungensisKoidz)、白桦(BetulaplatyphyllaSuk.)等。灌木层常见植物有：美蔷薇(RosabellaRehd. Et Wils.)、土庄绣线菊(SpiraeapubescensTurcz.)、灰栒子(Cotoneaster acutifolius Turcz.)、金花忍冬(Lonicera chrysantha Turcz.)、毛榛(CorylusmandshuricaMaxim.)等。草本层常见植物有：披针叶苔草(CarexlanceolataBoott)、茜草(RubiacordifoliaL.)、东方草莓(FragariaorientalisLosinsk)、鼠掌老鹳草(GeraniumsibiricumL.)、地榆(SanguisorbaofficinalisL.)、小红菊(Dendranthemachanetii(Levl.) Shih)、败酱(PatriniascabiosaefoliaFisch. Ex Trev.)等。

2 研究方法

2.1 标准地设置与调查

在关帝山林区孝文山林场的五十沟和木虎沟内，选择海拔、坡向、坡度、坡位、立地条件等相近，林分组成中油松不低于65%，林龄相差不超过20 a，现存林分密度700～1 400株·hm-2的油松天然次生林,分别设置标准地，标准地面积20 m×20 m，共设标准地16块，并划分5个密度等级：A：700～850株·hm-2；B：850～1 000株·hm-2；C：1 000～1 150株·hm-2；D：1 150～1 300株·hm-2；E：1 300～1 400株·hm-2。样地基本情况见表1。

表 1 标准地概况Table 1 General information of sample plots

在标准地内调查记录标准地基本特征，进行每木检尺，测定林分密度、林分平均胸径和林分平均年龄等林分因子，在标准地对角线交叉点和四条线的二分之一处设置面积4 m×4 m的灌木样方和2 m×2 m的草本样方各5个，在样方内分别调查记录植物的种类、高度、盖度、频度。

2.2 物种多样性测算

选取重要值(IV)、Simpson指数(D)、Shannon-Wiener指数(H)、Pielou均匀度指数(J)、Alatalo均匀度指数(Ea)、丰富度指数(S)进行分析，分别灌木层和草本层计算[16]。

重要值：IV=(相对频度+相对盖度+相对密度)/3

丰富度指数S：样方内所有物种的总数

Shannon-Wiener指数：

(1)

Simpson指数：

(2)

以Shannon-Wiener为基础的Pielou均匀度指数：

(3)

以Simpson指数为基础的Pielou均匀度指数：

(4)

Alatalo均匀度指数：

(5)

式中，S为标准地内植物种数目,即物种丰富度指数，Pi为标准地内某物种个体数占所有物种总个体数的比值。

2.3 数据处理

采用SPSS22.0软件中的单因素方差分析(ANOVA)和多重比较(Duncan法)判断不同林分密度对油松天然次生林林下植被物种多样性指数的差异水平(P=0.05)。

3 结果与分析

3.1 不同密度林下植被的种类组成

在16个样地中，共记录到87种植物，隶属于37科77属，其中草本69种，灌木18种。蔷薇科、菊科、豆科、百合科植物是主要物种，占了总物种数的40.22%。为了分析不同林分密度林下植被的种类组成，根据植物功能型分类标准[17]将调查记录到的植物种类按植物喜光性分成3类[18]。其中，喜光植物包括白莲蒿、地榆、美蔷薇等24种。耐阴植物包括高山露珠草、败酱、玉竹、毛榛等17种。中性植物包括拉拉藤、土庄绣线菊、茶条槭等46种。

3.1.1 不同密度林下植被草本层的种类组成

对不同密度林下草本层的种类组成进行统计分析，结果见表2。林分密度对草本植物分布存在显著影响(P<0.05)。林下草本植被中，中性植物适应性最强，在各密度均有分布，且重要值大，优势种最多；其次为耐阴植物，生态位较宽，在B、C、D、E密度级下均有优势种分布，且重要值随着林分密度增大而逐渐增大，与中性植物一起成为中高密度林分下草本优势种；仅在A、B密度级出现小花草玉梅、地榆、鼠掌老鹳草等喜光植物的优势种，说明此密度范围光照条件较好，喜光植物逐渐生长并显现优势，随着林分密度增大，乔木层冠幅逐渐郁闭，林下光照受到抑制，喜光植物迅速减少甚至消失，耐阴植物逐渐出现并生长。

表 2 不同密度林分草本层物种重要值及分布Table 2 Important values and distribution in herbaceous layers with different forest densities

注： 重要值是此分类所有物种的重要值之和。同行不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。

Note: The important value is the sum of the important values of all species in this classification. Different capital letters show significant difference at the 0.05 level in the same row.

3.1.2 不同密度林下植被灌木层的种类组成

对不同密度林下灌木层的种类组成进行统计分析，结果见表3。林分密度对灌木层喜光植物存在显著影响(P<0.05)，在低密度林分中喜光植物种类远多于耐阴植物，且重要值大，在A、B、C密度级林分中占有优势地位，密度增加到C、D级，喜光灌木丰富度显著减少，重要值降低，优势种消失；密度对耐阴植物无显著影响(P>0.05)，但随着林分密度增大，耐阴植物丰富度和重要值呈增大的趋势，在C、D、E密度级出现耐阴植物优势种；中性植物的丰富度和重要值无显著规律(P>0.05)。

表 3 不同密度林分灌木层物种重要值及分布Table 3 Important values and distribution in Shrub layers with different forest densities

注： 1 重要值是此分类所有物种的重要值之和。2 同行不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。

Note: The important value is the sum of the important values of all species in this classification.2 Different capital letters show significant difference at the 0.05 level in the same row.

3.2 不同密度林下植被的植物多样性

不同植物群落的植物多样性对不同林分密度的响应见图1。

草本层物种多样性指数变化较复杂。其丰富度指数S、Simpson指数D、基于Simpson的Pielou均匀度指数Jsi基本在A密度级和D、E密度级差异显著(P<0.05)，随林分密度增大呈减小的变化趋势；Shannon-Wiener指数H显著差异(P<0.05)，基于Shannon-Wiener的Pielou均匀度指数Jsw和Alatalo均匀度指数Ea差异不显著(P>0.05)，但三者均呈先增后减的趋势，在B密度级达到峰值。

灌木层物种多样性指数S、D、Jsi、Ea对林分密度的响应差异显著(P<0.05)，随林分密度增大呈减小的变化趋势，但不同密度变化幅度不同，S、D、Jsi在A、B、C密度级变化较缓，差异不显著(P>0.05)，大于C密度后减幅增大，差异显著(P<0.05)，Ea呈近似线性减少；H、Jsw差异不显著(P>0.05)，但呈一个先增后减的趋势，H在B密度级达到最大，Jsw在D密度级达到最大。

物种丰富度指数S在同一密度级下呈现草本层>灌木层，且草本层变化幅度大于灌木层，其他多样性指数均呈灌木层>草本层，说明草本群落物种数较多，数量大，对林分密度的变化更加敏感，而灌木群落稳定性较高，对林分密度的响应偏弱。

4 讨论与结论

4.1 讨论

林分密度对林下植被种类组成和分布有显著影响。本研究中林分密度由低到高，林下草本层和灌木层的植物优势种类组成由喜光植物和中性植物变化到中性植物和耐阴植物。这是因为林下植物处于森林生态系统下层，枯枝落叶可以提供较为丰富的营养物质，林下的土壤的湿度也比较大，相对来说，光照就成为限制其分布的主要因素[19]，而林分密度是影响林下光照条件的主要因素[20]，低密度林分光照资源较好，喜光植物生长良好，随着林分密度增高，林下光照减少，对喜光植物抑制增大，林下植物由喜光植物逐渐向耐阴植物演替，而中性植物适应力强，对光照要求低，对林分密度的变化差异不显著。

林分密度对林下物种多样性具有显著影响。在本研究中，草本层和灌木层物种多样性对林分密度响应不同，草本层丰富度指数S、Simpson指数D、基于Simpson的Pielou均匀度指数Jsi随林分密度增大呈减小的变化趋势，Shannon-Wiener指数H、基于Shannon-Wiener的Pielou均匀度指数Jsw和Alatalo均匀度指数Ea呈先增后减的趋势，在B密度级达到峰值。这是因为草本植物对光照敏感，低密度林分光照条件好，喜光植物和中性植物生长良好，林下可利用空间大，植物分布均匀，随着林分密度增大，光照条件变差，喜光植物急剧减少，物种丰富度和均匀度减小，而simpson指数对丰富度敏感，故也呈减小趋势；Shannon-Wiener指数对稀疏种比较敏感[21]，在低密度和高密度级林分喜光植物和耐阴植物聚集程度较大，Shannon-Wiener指数较低，在B密度级喜光植物和耐阴植物物种数较少，稀疏种数量增大，Shannon-Wiener指数反而增高，基于Shannon-Wiener的均匀度指数Jsw也升高。灌木层物种多样性指数S、D、Jsi、Ea随林分密度增大呈减小的变化趋势，A、B、C密度级减幅较缓，大于C密度后减幅增大，H、Jsw呈一个先增后减的趋势，H在B密度级达到最大，Jsw在D密度级达到最大，这是因为灌木较草本适应性更强，对林分密度的响应更弱[22]。这与鲁绍伟等[23]和侯磊等[24]对人工油松林的研究结论相似，说明不同起源的油松林林下植被变化具有相似性，而王媚臻等[25]研究结果为随着林分密度增大S、D、Jsi等指数呈先增后减的变化趋势，可能是选择的林分密度范围不同所致。刘玉宝[26]对人工杉木林研究发现林分密度对灌木层物种多样性有显著影响，但对草本层没有显著影响，这与本研究结果差异较大，可能是由不同地域不同树种的异质性导致这一差异。

图1 不同林分密度油松林下物种多样性指数Fig.1 Diversity index of understory vegetation in Pinus tabulaeformis with different densities

林下植被属于适应型植被，能根据生活环境作出及时调整，故林下植被随林分密度的种类更迭和指数变化趋势能在林木更新演替过程中对功能计量发挥良好的模拟作用和指示作用。从1998年实施天然林保护工程至今20年来，我们一直实行对天然林的全面禁伐政策，森林恢复取得了很大的成绩，但也凸显了一些问题，封山育林导致了在一些林分密度较高的天然林下植被多样性减小，耐受性差的植物逐渐消失，森林群落衰退，而稳定的生态系统具有较高的物种多样性，此时应通过相应的森林经营和林业作业手段降低林分密度，加快林分更新，增加物种多样性，才能驱动森林生态系统向健康稳定方向发展。但林分密度调控应有一个合理的范围，如本研究中在B级林分密度草本层和灌木层的Shannon-wiener指数达到最大，随着林分密度继续减小，其指数不再增大反而呈减小趋势，而且丰富度指数和Simpson指数的增加趋势变缓，林分密度对物种多样性的提升达到一个瓶颈，在很低的林分密度下，阳性速生杂草丛生，抑制了其他草本植物，反而不利于维持林分的稳定。

4.2 结论

本文通过对关帝山林区不同密度油松天然次生林林下植物组成和多样性的调查和分析，阐明林分密度对林下植被组成和物种多样性的影响及其规律，得出以下主要结论：

(1)林分密度由高到低，林下草本层和灌木层植物组成呈现一个由耐阴植物到喜光植物的变化。

(2)林分密度对林下物种多样性指数影响差异显著。随着林分密度的减小，草本和灌木的丰富度、Simpson、基于Simpson的Pielou均匀度指数呈增大趋势，Shannon-wiener、基于Shannon-wiener的Pielou均匀度指数和Alatalo均匀度指数呈先增后减趋势。

(3)关帝山油松天然次生林林分密度维持在B密度级(850～1 000株·hm-2)为一个合理的密度范围。

(4)对林分密度过大的天然次生林应该采取合理的抚育措施，将林分密度调控至一个适度的范围，以加快林分更新，增加物种多样性，培育稳定的森林生态系统。