猪肉质量性状的育种策略

罗玲玲

中国文化大学动物科学系，中国台湾

中医有云：猪肉性平味甘，润肠胃、生津液、补血、补肾气、解热毒。因此，猪肉一直都是华人主要动物性蛋白质的来源，而猪肉质量与卫生安全则是维系猪肉生产与消费的关键因素。猪肉质量是一个综合性状，从生产者、屠宰者、分切者、加工者、分销商及消费者等产业不同的环节，会给予不同的定义。由于猪肉质量会影响消费者的食用体验，生产者有责任提供消费者安全且美味的猪肉，因此良好的猪肉质量是瘦肉、外观、颜色，坚实度、最终pH 值、保水性、肌内脂肪量以及风味等感官质量多种因素的组合。在这个关系链的每个环节对产品的最终质量都有贡献。生产者期望高的生产效率，并获得最佳的屠体产量、大的腰眼及高的瘦肉率；分切者关切屠体是否有较高的保水性；而消费者希望一种均匀的、粉红色的新鲜猪肉产品、较少的脂肪，重要的是希望食用的肉柔嫩、多汁且有较佳的风味。此外，随着消费者意识的觉醒，肉品的营养价值、安全卫生与猪的动物福利也受到消费者的关切。

分布于肌肉中的脂肪量（intramuscular fat，IMF）是猪肉好吃的关键之一，研究指出IMF 与背最长肌（longissimus dorsi）官能品评的柔嫩度、风味及总可接受度评分有关。由于各国消费者对健康的要求、烹调的方式及生活的习惯不同，对肌内脂肪量的要求不同，如美国建议适当的IMF 含量为2%～4%，以维持较佳的食肉质量；英国学者则建议至少1%；加拿大消费者则认为猪肉质量取决于猪肉的柔嫩度，建议1.5%的IMF 可确保愉悦的饮食体验；西班牙的消费者偏爱高肌内脂肪的背脊肉，确保好滋味的肌内脂肪量建议是2.2%～3.4%；波兰的消费者认为3%的肌内脂肪量对猪肉的可口性、多汁及柔嫩度有正面的影响。中国台湾学者Chen 等报告，在色泽、脂肪覆盖、大理石纹及滴水损失4 个肉质性状中，色泽是最重要的因素；但与其他国家比较，中国台湾消费者对含丰富大理石纹猪肉较为偏爱。Lo 等调查了中国台湾435 头杜洛克、约克夏及蓝瑞斯杂交猪的背脊肉，发现大约67%的IMF 含量低于2%，官能品评分析认为IMF 含2.5%的猪肉可以给中国台湾消费者正面的食肉经验，但是3.5%～5.0%的IMF 含量则可给消费者带来非常愉悦的饮食体验。

在亚洲的料理经验里，肌内脂肪量扮演重要的角色，虽然在整个大宗的消费市场，猪肉的食用质量被忽略，猪肉的风味常被浓重的调味掩盖。但是在品牌猪肉追求的利基因子中，猪肉的美味是重要的诉求之一，而肌内脂肪量常是美味的指标，因此在品牌猪肉的建立或是高肉质品系育成的计划中，高肌内脂肪量成为重要的育种目标。本文的目的即在探讨高肌内脂肪量品系猪只的育种策略。

1 肌内脂肪量的品种效应

影响猪肉质量的因子包括：品种、性别、体重、日龄、饲料、屠前环境与操作程序等。许多研究表明，品种对肌内脂肪量有相当的影响。Lo 等研究杜洛克、蓝瑞斯及其交互杂交猪只，以杜洛克为父畜的猪只，有较以蓝瑞斯为父畜的猪只高的大理石纹评分与较佳的官能品评分数。Jung 等分析盘克夏、杜洛克、蓝瑞斯及大白猪等4 个品种猪只背脊肉的肌内脂肪量，杜洛克显著优于其他3 个品种。美国猪种改良协会比较杜洛克、蓝瑞斯、约克夏及汉普夏猪只的肌内脂肪量，杜洛克也显著高于其他3 个品种，说明杜洛克作为终端公猪的优越性。美国国家屠体性能评估计划，分析8 个品种猪只的肌内脂肪量，杜洛克最高（3.59%），盘克夏次之（2.92%），其次为切斯特白（2.78%）、斑点猪（2.66%）、中波猪（2.62%）、汉普夏（2.19%）、蓝瑞斯（2.13%）及约克夏（2.06%）；美国猪群希望至少有2.0%的肌内脂肪量。Gjerlaug-Enger等分析挪威蓝瑞斯与杜洛克，发现杜洛克的肌内脂肪量有较蓝瑞斯高的遗传率；杜洛克猪只的肌内脂肪量高于蓝瑞斯，同时肌内脂肪量的变异较一般屠体性状高。美国爱荷华大学在一个6 个世代的品系选拔试验中，特别针对洛克猪群选育，认为洛克猪群在肌内脂肪量方面有较高的选拔优势。

2 肌内脂肪量的测定技术

Copenhafer 综合了多篇报告，列出猪肉质量性状的遗传率与遗传相关，肌内脂肪量的遗传率为0.44，较其他肉质性状高，属于高度遗传性状，利用个体选拔即可达到育种改良的目的。肌内脂肪量是一种屠体质量的性状，测定方法根据使用的时机、方法及目的各有不同。

2.1 屠体评分

屠体上最直接的方式就是以观察对照肉与标准评分板进行评分，这也是在肉质评级上最常用的方法。依据NPPC（1999）的标准评分板，分成10 分：1 分代表含有极少的肌内脂肪，分数越高则代表具有越丰富的肌内脂肪量，但是对照的标准评分板上只列了1～6 分与10 分的对照图，在评分上7、8、9分并没有明确的对照图，对于7～9 分的评分较难分辨比较。依据Procedures to evaluate market hogs（NPPC，1998）书中的标准，以该对照评比为1 分，可推估IMF 含量约为1%，而2 分则IMF 约含2%。日本使用的评分标准为日本肉质评定协会设计，将IMF 分类为12 级，其中12 个等级评分皆有图片可对照，但是该评分方法的设计主要用来评级牛肉，对于猪肉并没有另作设计。

2.2 化学成分分析- 猪肉脂肪萃取

常见的脂肪萃取方法有使用氯仿与甲醇化学药剂混合萃取的Folch method 或Bligh-Dyer method，以及使用乙醚或石油醚萃取的Soxhelt method。Prevolnik 等于2005年探讨近红外线估测IMF 的试验中对不同部位猪肉进行了2 个萃取方法（Soxhelt method 与Folch method）的比较，结果显示Soxhelt method 萃取的脂肪量显著高于Folch method（P＜0.000 1），但是2 种方法有极高的正相关（r=0.99）。这说明2 种方法虽然有差异，但所做出的结果趋势是相同的，作为活体或屠体估测IMF 方法的实际含量对照2 种方法都是可行的。

2.3 近红外线光谱分析（near infrared spectroscopy，NIRS）

近红外线是指波长780～2 600 nm 的光波，此方法为非破坏性的检测，也不需任何化学药剂。主要测定原理是：应用射出的光波在不同物质中会造成不同分子震动，而产生不同的光传导或反射，接收这些光传导或反射的信息进行物质组织成分的分析。Prevolnik 等以NIRS 测定了126 片肌肉样本，其中包含了猪的背最长肌（longissimus dorsi）与半腱肌（semitendinosus）各46 片；牛的背最长肌34 片，实际IMF 对照则是以化学萃取的脂肪含量为依据。结果显示，NIRS 测定不论是猪只背最长肌（R2=0.84～0.98）、猪只半腱肌（R2=0.91～0.98）或牛背最长肌（R2=0.93～0.94），测定值与实际值间所得到的预测模式都具有高的估测能力，可作为估测屠体IMF 的工具；然而文中也提到其最主要的缺点是非常依赖标准品，而标准品的定购并不容易。

2.4 计算机断层扫描（computer tomography，CT）

计算机断层扫描即使用X 光照射不同物质，对吸收能量的不同而产生的影像进行分析，近期更发展双能量X 光，是以不同能量的X 光照射，使测定更为快速准确，目前最常用于人体骨质密度测定，预防骨质疏松。早期用于屠体估测体组成，在估测体组成中屠体重与实际值、半屠体脂肪率、肌肉组织与水分含量R2值分别可达0.998、0.81、0.97 和0.99，都有较高的准确性。计算机断层的缺点是X 光为放射性物质，会有辐射残留问题。

2.5 B模式超音波仪器检测（B-mode ultrasonic scan）

超音波主要是应用回声原理，以声波在遇到不同组织会有不同的折射与反射来产生讯号，而B 模式则是接受多点的讯号后就可成2D 影像，利用这样的影像可以进行肌内脂肪的估测。Newcom 等应用ALOKA SSD500 超音波仪器与影像分析软件估测猪只活体IMF，在D、Y 及全部资料预测IMF 准确性分别为0.36、0.22 和0.31，在杜洛克品种中的表现最佳。Lakshmanan 等应用超音波影像与频谱参数分析方法（spectral parameter analysis） 屠体估计IMF 最高的相关是0.36，但采用多变量回归分析方法，预测结果可以解释66%的IMF 变异；他们认为此法已可使用于屠宰在线作为估计IMF 的方法。

比较上述5 个测定IMF 的方法，若想达到活体育种选拔的目的，必须选用可活体测量的方法，计算机断层方法虽然较为准确，但需麻醉猪只且不易使用于现场；相反超音波由于方便性高，可测定量大，较适合作为活体选拔工具。

3 猪肉质量性状的育种策略

由脂肪的生长波来看，肌内脂肪是最后累积的，高量的IMF 可能伴随较厚的皮下脂肪，因此，目前猪只选育的一个主要方向是希望在瘦肉率不下降和背脂厚度不提升的情况下，在已有的高瘦肉率猪群选育，以提高肌内脂肪含量。食肉质量受肌内脂肪含量的影响，但要由猪只活体准确迅速地测量出肌内脂肪的含量却不容易。

20世纪90年代分子技术兴起，标志基因协助选拔（marker assisted selection，MAS）被认为可以协助加速育种改进的速度。影响猪只脂肪与肌肉的基因中，较具代表性的为心脏结合蛋白质基因（heart fatty acid binding protein，H-FABP）。Gerbens 等发现在第6 号染色体的5’端与intron2 有H-FABP 基因的3 个变异点，利用HinfⅠ、MspⅠ与HaeⅢ三种限制酶可以将H-FABP 基因分型，并发现与杜洛克猪只肌内脂肪有关，且HHaadd 有最佳的肌内脂肪表现，且背脂厚度与肌内脂肪并无绝对相关，所以利用H-FABP 基因选拔精肉型猪只不会减少肌内脂肪。由于H-FABP 在不同品种中分布不同，其种别特异性高，在其他猪群中并没有发现H-FABP，可能无法有效解释与所有猪种肌内脂肪含量的关系。基因组选拔（genomic selection），最早是由Meuwissen 等提出，其基础是育种价可以由整合大量的DNA（遗传）标志信息估计而来。随着分布在整个基因组大量的遗传标志被发现，总会有遗传标志与我们有兴趣的基因接近。猪只图谱定位在2009年晚期，成千上万的SNP（单核甘酸多态性）现在可以使用。基因组选拔的第一步，也是关键的步骤，就是选拔大量有非常正确表型（已知）的动物，这些被视作参考畜群。这些参考畜群会进行基因检测（定义每头动物的标志，SNP），这些基因型与正确的表型整合发展出一个统计模式，提供作为估计有兴趣性状每个SNP 的效应。这些标志基因之后就可以用来估计那些没有表型、只有SNP 标志基因型的动物的遗传价值。

美国爱荷华大学采用超音波仪器搭配影像分析软件，估计猪只肌内脂肪量，得到满意的相关，并应用此技术针对IMF 含量高的杜洛克猪只，进行一个6 个世代肌内脂肪量的单性状选拔研究，结果选拔品系较对照品系的IMF 增加了1.46%，证明了该技术的选拔有效性，但相对的第10 肋脂肪厚度增加了7.59 mm，腰眼面积减少了7.43 cm2。应用整合屠体与肉质性状的综合选拔指数，才能育出适合市场需求的猪只。在韩国Jung 等应用Newcom 等的技术分析2 495 头盘克夏、杜洛克、蓝瑞斯及大白猪的肌内脂肪量，实验室分析背脊肉与超音波测定的IMF 含量，表型与遗传型相关分别是0.76、0.75；而2个性状的遗传率分别是0.50、0.40，因此认为超音波仪器检测活体IMF，可作为遗传改进猪肉质量的工具。目前Newcom 等发展的影像分析软件已置入若干超音波仪器，并应用于活体估测IMF。另一方面，Tsai and Lo 应用B 模式超音波仪器搭配影像分析软件，加上H-FABP 分子检测辅助估计猪只肌内脂肪量，得到满意的准确性（R2=0.50），并于2017年开始应用此技术预测猪只肌内脂肪，协助猪只性状的遗传评估与选拔，期望维持适当的脂肪厚度，并提升肌内脂肪量，培育高肉质特殊品系猪只。

挪威在1987年就想纳肌内脂肪量作为改良猪肉质量的育种目标，但因实际操作困难，因此，改纳入肉色与pH 等肉质性状。研究比较2 种不同的策略：①应用CT 的方法与实时显像的超音波技术活体测定IMF 作为选拔的依据，由于IMF 为高遗传率性状，候选猪只表型IMF 即具高度价值；②应用Meuwissen 等发展的基因组选拔方法，早期预测年轻候选公猪的IMF。试验结果显示，与数量遗传的方法比较，挪威的研究指出年轻候选公猪采用基因组选拔肌内脂肪量显著提升遗传改进的速度。要了解的是基因组选拔涉及参考畜群的表型、全体畜群的系谱资料与基因组资料，基因组育种价的准确性与可靠性有赖于参考畜群的大小、性状的遗传率与使用表型资料的质量。

4 结 论

亚洲的消费者一般偏爱肌内脂肪量高的猪肉，应用超音波仪器搭配影像分析软件活体估测猪只IMF，可调控猪只适当含量的IMF，在瘦肉率维持适当水平与背脂厚度不增厚的情况下，在维持高瘦肉率猪群选育时，以提高肌内脂肪含量为目标，是遗传改良猪肉质量性状的育种策略。