不同灌水量及频率对番茄品质及糖分累积影响的研究

周海霞，兰挚谦，张凯歌，郑文德，马嘉伟，林 薇，张雪艳

(宁夏大学农学院，宁夏 银川 750021)

我国设施农业发展速度较快，面积居世界首位，蔬菜产品已基本满足了消费要求，蔬菜生产模式已由追求产量型向质量型转变。番茄是我国西北地区日光温室栽培的主要特色经济蔬菜，水分是限制番茄生产高产优质的首要因子，合理番茄灌溉调度是提高番茄产量和品质的关键[1]。

前人关于番茄灌溉的研究主要侧重于亏缺灌溉对番茄品质和风味物质组成的影响。亏缺灌溉后植株在生长生理、光合产物代谢和分配上都会发生一系列变化来适应水分胁迫，适度水分亏缺能刺激作物根系生长，增加根系土壤分布层，加大对土壤水分、养分的吸收，促进作物地上部分生长，改善植株叶片特性[2-3]，但过度水分亏缺可抑制番茄的生长发育，株高、茎粗等随着土壤水分下限的增大而减少，且会显著降低单果重、产量及经济效益[4-8]。水分不仅影响植株生长、物质积累和产量形成，也是影响番茄形成品质的主要可控因素之一[9-11]。土壤含水量降低可使植物体内的纤维素发达、果品组织硬化、苦味产生，从而影响品质；土壤含水量过多时糖、盐的相对浓度降低，风味因此变淡。亏缺灌溉后果实糖含量、有机酸含量、Vc含量及干物质积累量和水分利用效率都增加[12-15]；灌水频率影响土壤湿度变化，对番茄生长发育也有显著影响，当灌水间隔为2～3 d时，番茄的糖酸比随灌水量的减少而上升，灌水间隔为4 d时，番茄的糖酸比和Vc含量等品质指标随灌水量的减少而降低[16]。果实积累的糖分为果糖、葡萄糖和蔗糖，是果实品质成分和风味物质如维生素、色素和芳香物质等合成的基础原料，也是植物生命活动包括果实生长发育所需的基础物质[17]，其中蔗糖在植株叶片细胞的细胞质内通过磷酸丙糖合成后通过韧皮部转运进入到果实中，随后又被SPS(蔗糖磷酸合成酶)和SS(蔗糖合成酶)重新合成。水分亏缺提高了果实中SPS和SS的活性，降低了果实成熟期AI(酸性转化酶)和NI(中性化酶)的活性，促进了蔗糖水解为葡萄糖和果糖，进而引起了淀粉水解速度的加快，导致果实中可溶性糖的含量增加[19]，番茄品质风味提升。

因此，合理灌溉可以有效改善果实品质与产量，提高经济效益，同时，还可以解决水资源浪费等问题，但是系统围绕灌水量和灌水频率对设施番茄品质产量、糖组分和糖代谢酶及糖分累积机理的研究鲜有报道，为此，本文以前人研究为基础，结合节水和增质两方面，系统研究秋冬茬、冬春茬番茄不同灌水量和灌水频率对其品质产量、糖组分、糖相关代谢酶活性及糖分累积的影响，以期为日光温室番茄栽培的合理灌溉提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料设计

本试验研究于2015年12月至2016年11月在宁夏贺兰园艺产业园4号日光温室中进行，2015—2016年冬春茬和2016年夏秋茬试验处理设置一致，所用番茄品种为粉太郎1，所用土壤为沙壤土。试验设置灌水量L和灌溉频率P两个因素，其中灌水量设置4个水平：L1、L2、L3、L4，灌溉频率设置2个水平：P1、P2，共8个处理：L1P1、L1P2、L2P1、L2P2、L3P1、L3P2、L4P1、L4P2。每个灌水量水平按三个生育期设置3个水量，灌水由时间控制器控制电源开关自动滴灌，每个处理总灌水量由水表记录。定植密度株距40 cm，行距80 cm，每个处理3次重复，小区面积为1.4 m×6.13 m=8.582 m2，区组随机排列，两个小区间用苯板隔离，田间栽培管理一致。两茬试验灌水量和灌水频率处理设置如表1。

1.2 测定指标及方法

果实品质测定：取番茄第三穗果进行品质测定，每个处理的每个重复随机取4个果实共12个果实并保存于-20℃冰箱，以备常规品质及酶活性测定。Vc含量采用钼蓝比色法测定；有机酸含量采用碱(NaOH)滴定法测定；可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定；可溶性固形物含量采用TD-45数字折光仪测定；硝酸盐含量采用硫酸-水杨酸法测定；蔗糖含量和果糖含量采用间苯二酚光度法测定；葡萄糖含量采用葡萄糖氧化酶-辣根过氧化物酶-邻联茴香胺偶联反应分光光度法测定；淀粉含量采用高氯酸水解-蒽酮比色法测定；蔗糖磷酸合成酶(SPS)活性和蔗糖合成酶(SS)活性采用分光光度法测定；酸性转化酶(AI)活性和中性转化酶(NI)活性采用3,5-二硝基水杨酸法测定。

表1 试验处理设置/(ml·株-1·天-1)

产量测定：每穗果成熟后测量产量进行累加，最终分别统计各处理整个生育期的总产量，并且按照666.7 m2番茄种植的株数折合产量；每个处理每个重复随机取4个果实共12果实于烘箱105℃杀青0.5 h后降至65℃烘干测定果实干重，并根据666.7 m2的株数和单株果数折算干果实产量。

1.3 数据统计处理

数据分析采用Microsoft Excel 2007软件和SPSS 17.0软件进行处理和主成分分析，采用LSD方法在P<0.05水平进行二因素显著性分析。

2 结果与分析

2.1 不同灌水量及频率对番茄营养品质的影响

表2结果显示，在一定灌水量范围内适当降低灌水量可提高番茄果实可溶性固形物、Vc含量、糖酸比等，从而提高了番茄品质和风味，相反，灌水量较多时会造成番茄品质下降，而灌水频率对番茄果实品质无显著影响。冬春茬果实可溶性酸、可溶性糖含量和糖酸比均在灌水量为L2时达最大值，L1处理Vc含量和硝酸盐含量分别比L4处理高27.50%、1.34%；夏秋茬番茄可溶性酸、可溶性糖含量和糖酸比的平均值L1处理分别显著高于L4处理41.86%、34.45%和49.60%，Vc含量L1P1处理分别比L3P1、L4P1显著高12.68%、21.57%，硝酸盐含量在L1处理分别显著高于L2处理、L3处理和L4处理57.50%、75%和103%。

2.2 不同灌水量及频率对番茄产量及水分利用效率的影响

水分利用效率(WUE)指植物消耗单位水量所产出的同化量，反映植物生产过程中的能量转化效率，也是评价一定水分条件下植物生长适宜度的综合指标之一，WUE=总产量/总灌水量。由表3可以得出，随灌水量增加产量增加，会造成水分利用效率WUE下降，而灌水频率对产量和WUE的影响没有达到显著性。两茬番茄的WUE均在L1与L3、L4间差异显著，其中冬春茬L1的WUE分别显著高于L3、L4处理39.21%、64.52%；冬春茬番茄产量在L4与L3处理下分别显著高出L1处理30.94%与24.47%，夏秋茬产量在L4、L3处理下分别显著大于L1处理21.63%、18.89%。

表2 各灌水处理下番茄营养品质指标统计表

表3 各处理产量及水分利用效率统计比较

2.3 不同灌水量及频率对番茄糖分组成及糖代谢酶活性的影响

表4结果表明，在一定的灌水量范围内(除冬春茬L1处理外)，番茄果糖、蔗糖和葡萄糖含量以及SS、SPS活性随灌水量增加呈下降的变化趋势，淀粉含量与AI、NI活性的变化相反，而灌水频率对它们均无显著影响。冬春茬番茄果糖和葡萄糖含量及SS和SPS活性均在L2处理下最大，L2处理的果糖含量分别比L1、L3和L4处理显著高出0.609倍、1.74倍和3.1倍，葡萄糖含量、SS活性在L2处理下分别显著高于L4处理80.55%、73.53%，蔗糖在L1处理下显著高于L4处理40.65%，L4的NI活性显著高于其他处理，AI在灌水量为L2水平时活性最低；夏秋茬番茄果糖含量在L1处理显著高于L3和L4 1.02倍、1.25倍，葡萄糖含量在L1P1处理下显著高于L4处理48.93%，蔗糖L1处理显著高出L4处理38.97%，SS活性在L1处理分别显著高出L3处理、L4处理64.75%、83.61%，L1处理的SPS活性分别显著高于L3处理及L4处理67.54%及97.51%，L3、L4处理的AI活性分别显著高于L1处理62.89%、66.99%。

2.4 不同灌水量及频率对番茄品质产量及糖组分、糖代谢酶的主成分分析

对各灌水处理品质、产量和水分利用效率、糖组分、糖代谢酶活性指标进行主成分分析，由表5可以看出，冬春茬主成分1特征值为11.633，贡献率为72.71%，主成分2特征值为3.72，贡献率为23.25%，前两个主成分累积贡献率达95.96%；夏秋茬主成分1特征值为15.365，贡献率为96.03%。通过主成分分析表6的初始因子载荷，将初始因子载荷矩阵中的数据输入到数据编辑窗口(为变量冬春茬B1、B2，夏秋茬B1)，再利用公式“冬春茬A1=B1/SQR(11.633)、A2=B2/SQR(3.72)、夏秋茬A1=B1/SQR(15.365)”即可得到特征向量“冬春茬A1、A2”、“夏秋茬A1”(表7)。

表5 各处理特征值和累积贡献率

Table 5 Eigenvalues and cumulative contribution proportions of different treatments

主成分Principlecomponents冬春茬 Winter-spring crop特征值Eigenvalues贡献率/%Proportion累积贡献率/%Cumulative proportion夏秋茬 Summer-autumn crop特征值Eigenvalues贡献率/%Proportion累积贡献率/%Cumulative proportion111.63372.70872.70815.36596.03396.03323.7223.24895.9570.2551.59197.62430.3262.03997.9950.1761.10298.72640.1430.89798.8920.1060.6699.38650.090.56599.4570.0590.36899.75460.0510.3299.7770.0280.17699.9370.0360.2231000.0110.071008001000010090010000100100010000100110010000100120010000100130010000100140010000100150010000100160010000100

表6 初始因子载荷矩阵

表7统计了表6中特征值对应的特征向量，即主成分与原变量的关系密切程度，特征向量的绝对值越大则关系越密切。冬春茬第一主成分与Vc、硝酸盐、可溶性固形物、有机酸、4个糖组分、SS活性、AI活性、NI活性、产量及WUE关系密切，第二主成分与Vc、可溶性糖、糖酸比、葡萄糖、SPS活性、SS活性、AI活性、产量及WUE关系密切；夏秋茬番茄第一主成分与Vc、有机酸、蔗糖、葡萄糖、SS活性、NI活性、产量及WUE关系密切。

表7 相关矩阵的特征向量

综上所述，冬春茬番茄Vc、葡萄糖、SS活性、AI活性、产量及WUE对其品质及产量形成影响与贡献较大；夏秋茬番茄Vc、有机酸、蔗糖、葡萄糖、SS活性、NI活性、产量及WUE对其品质及产量形成影响与贡献较显著。

2.5 综合评价

由特征向量得出由标准化变量所表达的各主成分的关系式，由于冬春茬前 2 个主成分已反映了全部信息的95.96%，夏秋茬前1个主成分反映了全部信息的96.03%，所以冬春茬可以由前2 个主成分的贡献率为权数求加权均值得主成分综合得分E1，夏秋茬由前1个主成分的贡献率为权数求加权均值得主成分综合得分E2。这个综合得分可以综合评价不同灌水量和灌水频率对番茄品质形成及产量的影响，某个处理综合得分越高则表明这个处理品质与产量综合评价最优。

E1= 0.7271 Prin1+0.2325 Prin2

E2= 0.9603 Prin1

各处理主成分综合得分及综合排序如表8所示。就灌水量处理而言，冬春茬各灌水量下综合得分为L2>L3>L1>L4，夏秋茬为L1>L2>L3>L4，其中冬春茬L2P1处理综合得分最高，夏秋茬L1P1处理最高，即两个处理下的果实品质和产量综合性最优。

表8 番茄各灌水处理品质及产量的综合评分和综合排序

3 讨 论

水分亏缺虽提高了番茄果实品质却不同程度降低了产量，二者是一对相互矛盾的共存体，产量直接影响经济效益，而作为影响作物生长的五大环境因子之一的水分，对产量的形成更是起着至关重要的作用。本试验研究结果显示，增加灌水量可以提高产量，但会导致水分利用效率降低，而灌水频率对产量及水分利用效率无显著影响，适当减少灌水量可以提高水分生产效率，起到节水的效果。有研究与本研究得出了一致的结果[20-21]，快速膨大期低灌水处理均对产量有不利影响[22-23]，开花期水分亏缺提高了水分利用效率。

基于库源同化物竞争理论的品质调控一直都是研究热点，而品质的形成过程是一个复杂的过程，本研究通过主成分分析得出，Vc、有机酸、蔗糖、葡萄糖、SS活性、AI活性、NI活性、产量及WUE等指标对番茄品质及产量形成影响与贡献较大，且各品质指标对水分的敏感程度及响应过程不尽相同。番茄成熟期水分、肥料对番茄品质的影响很大[24-26]。本试验通过研究发现，适当减少灌水量可以提高番茄果实可溶性糖含量、Vc含量、糖酸比等营养品质，从而提高了番茄品质和风味，相反，灌水量较多时，会造成番茄品质下降，这一方面是因为水分对番茄果实中营养物质有稀释作用，可溶性固形物、可溶性糖等物质会因灌水量的增加而被稀释减少，另一方面是由于水分的增加降低了促进蔗糖合成的酶活性而造成蔗糖含量下降，从而降低番茄果实风味品质，这与关于节水调质方面的研究结果相符[27]。糖分累积是番茄果实品质形成的关键因素，番茄果实的糖分主要由葡萄糖、果糖和蔗糖组成，蔗糖通过韧皮部转运进入到果实中之后，会在蔗糖代谢相关酶的作用下分解成葡萄糖和果糖[28]，蔗糖代谢酶有四种，SS和 SPS活性之和为合成活性，AI 和 NI 活性之和为分解活性，推测番茄果实中糖分的累积是由合成活性和分解活性之和，即净活性决定的[29]。本研究发现，在一定灌水量范围内，促进蔗糖合成酶SS、SPS活性随着灌水量的增加呈下降的变化，而催化蔗糖分解的酶AI、NI的活性随着灌水量的增加逐渐增强，但当灌水量低于适宜范围时，同样会造成SS、SPS活性下降和AI、NI活性的增强，所以当灌水量减少时因SS、SPS活性升高而加速了蔗糖的合成，AI 和 NI活性下降而减缓了蔗糖分解成果糖和葡萄糖，而果糖的甜度是蔗糖的 1.8 倍，灌水量增加抑制了蔗糖水解成果糖,所以造成番茄整体甜度的下降，从而使品质变劣。崔秀敏等[30]研究发现，水分亏缺降低了果实成熟期AI和NI的活性，与本研究的结果相符。本文通过对各灌水处理品质、产量和水分利用效率、糖组分、糖代谢酶活性指标进行主成分分析，解释各处理产生差异的主成分贡献的冬春茬主要有2个主成分，主成分1贡献率为72.71%，主成分2贡献率为23.25%，这两个主成分可以解释差异产生的95.96%；夏秋茬主要有1个主成分，其贡献率为96.03%。结果表明冬春茬L2P1处理综合得分最高，夏秋茬L1P1处理综合得分最高。

4 结 论

1)增加灌水量可提高产量，但会造成WUE下降，适当减少灌水量可以提高番茄可溶性糖含量、Vc含量等，从而提高了番茄品质和风味，而灌水频率对产量及各品质指标无显著影响；冬春茬有机酸、可溶性糖含量和糖酸比均在灌水量水平为L2时最大，夏秋茬有机酸、可溶性糖含量和糖酸比在L1处理最大。

2)在一定灌水量范围内，减少灌水量可提高SS和SPS活性而加速了蔗糖的合成，抑制AI 和 NI活性而减缓蔗糖分解成果糖和葡萄糖，进而提高了蔗糖的合成量而改善了品质；冬春茬SS和SPS活性最大、果糖和葡萄糖含量最高及AI活性最低均出现在灌水量水平为L2，夏秋茬SPS和SS活性及果糖含量在L1处理最大。

3)根据主成分综合分析得出，冬春茬L2P1处理综合得分最优，夏秋茬L1P1处理最优即冬春茬苗期、开花坐果期、盛果期至拉秧分别灌水150、200、 400 ml·株-1·天-1，每天灌水一次；夏秋茬苗期、开花坐果期、盛果期至拉秧分别灌水300、600、900 ml·株-1·天-1，每天灌水两次。