佟广香 ,孙海成 ,张丽娜 ,匡友谊 ,张庆渔 ,尹家胜
(1.中国水产科学研究院黑龙江水产研究所,黑龙江 哈尔滨 150070;2.东北农业大学,黑龙江 哈尔滨 150070)
哲罗鱼Hucho taimen(Pallas)是鲑科鱼类中生长速度最快、个体最大的鱼类[1],也是我国名贵的冷水性鱼类。20世纪60年代,哲罗鱼广泛分布在我国黑龙江流域的黑龙江、牡丹江、乌苏里江、松花江及额尔齐斯河水系的哈巴河、布尔津河、喀拉额尔齐斯河和喀纳斯湖中[2-6]。近几十年来,人类活动的干扰、自然环境的恶化,哲罗鱼野生资源遭到了严重破坏;哲罗鱼性成熟晚、怀卵量小、孵化期长,群体恢复能力较差,致使哲罗鱼群体分布区域迅速缩小,种群数量急剧下降。目前仅乌苏里江、黑龙江上游呼玛河、新疆的喀纳斯湖存在着极少量的繁殖群体,其他水域已十分罕见[7,8],先后被我国列入《中国濒危动物红皮书》和《中国物种红色名录》的易危物种[9]。
目前已对哲罗鱼种群生物学[10,11]、繁殖生物学[12,13]、分子遗传学[14-16]、生态学[17]、生理生化[18,19]、营养饲料[20,21]、病害防治、养殖技术[22]等研究,突破了哲罗鱼人工繁殖、苗种培育和成鱼养殖等过程中的一系列技术难题,形成了一整套哲罗鱼人工繁殖和驯化养殖技术,但未见不同世代哲罗鱼繁殖和生长的相关报道。早在1997年中国水产科学研究院黑龙江水产研究所在黑龙江流域的乌苏里江采捕野生幼鱼,在渤海冷水鱼试验站饲养至性成熟,分别在2003年、2008年和2013年,获得了G0、G1和G2代苗种亲鱼。2017年采用多尾鱼混交的方法繁殖获得G0、G1和G2代苗种。哲罗鱼属凶猛肉食性鱼类,难于驯养,经过3代的驯化养殖,目前G2代苗种能够直接摄食人工饲料,长势良好。本研究通过测量同条件饲养的G0、G1和G2代苗种的体长和体质量,评价不同世代苗种的早期生长性能,可为哲罗鱼选种提供参考资料。
1997年,在黑龙江流域的乌苏里江采捕野生哲罗鱼幼鱼,运回中国水产科学研究院黑龙江水产研究所渤海冷水鱼试验站养殖,2003年性成熟,人工繁殖获得了G0代苗种亲本。G0代苗种在2008年性成熟,繁殖获得G1代苗种亲本;G1代苗种在2013年性成熟,获得G2代苗种亲本。2017年,G2代苗种亲本性成熟,采用多尾鱼混交的方法繁殖,分别获得G0、G1和G2代苗种,每个选育缸饲养200尾,每缸每日投喂等量饲料,每天投喂两次。
2017年 9月(3月龄)、12月(7月龄)和 2018年3月(11月龄)随机抽取各世代哲罗鱼50尾,测量体长和体质量。测量前用0.5g/m3苯氧乙醇将鱼体麻醉。体质量测量采用精度为0.01g的电子天平,体长测量采用精度为0.01mm电子游标卡尺。
表1 哲罗鱼体长和体质量统计结果Tab.1 Statistical results of body length and body weight of taimen
利用Microsoft Office Excel办公软件进行数据整理和基本处理,运用SPSS19.0软件进行正态分布检验,计算平均值、标准差、标准误,对数据进行单因素方差分析(ANOVA),Duncan多重比较,以P<0.05作为差异显著水平。用公式W=aLb分析体长与体质量的关系,式中,W为体质量(g),L为体长(mm)[23]。
4月龄、6月龄和11月龄的G0、G1和G2代苗种的体长和体质量见表1。由表1可知,不同月份的G0代苗种体长、体质量小于G1和G2代苗种,说明G1和G2代苗种具有明显的生长优势;不同月龄G1代苗种的体长和体质量范围均大于G0和G2代苗种,说明G1代苗种生长离散较为严重,个体间差异较大。
由图1和图2可知,不同月龄体长均是G0<G1<G2,G2代苗种具有明显的优势;7 月龄 G2代苗种体长大于G0和G1代苗种,但是体质量略小于G0和G1代苗种。11月龄G2代苗种d体长和体质量均大于G0和G1代苗种。
图1 不同世代和月龄哲罗鱼体长的比较Fig.1 Comparison of body length among taimen with different ages of month in various generations
图2 不同世代和月龄哲罗鱼体质量的比较Fig.2 Comparison of body weight among taimen with different ages of month in various generations
图3 不同世代和月龄哲罗鱼体长与体质量的关系Fig.3 Relationship between body length and body weight among taimen with different ages of month in various generations
不同月龄和世代的哲罗鱼两两比较发现,4月龄G0代苗种体长、体质量与G1和G2代苗种间差异显著(P=0.00),G1和 G2代苗种间差异不显著(P=0.794)。7月龄 G0、G1和 G2代苗种间体长、体质量差异均不显著(P>0.05)。11月龄G0代与G2代苗种间体长、体质量差异均显著(0.008、0.002),其余不显著。
不同月龄和世代体长-体质量生长方程回归曲线见图3。在体长与体质量关系式为W=aLb中,指数b的理论值在2.5~4.0之间[24],是反映鱼类在不同环境和不同阶段生长的一个特征数。指数b>3或者b<3为异速生长,指数b=3为等速生长。实验鱼的b值在2.8337~3.2819之间,4月龄到11月龄b增大。4月龄时3个世代的b值均小于3,说明处于异速生长;7月龄时仅G1代苗种b值小于3,其他2个世代略高于3;11月龄时b值均接近3,趋于等速生长。R2接近1.0,说明体质量与体长的立方成正比,拟合度较好。
选择育种是以自然变异作为基础、对原始材料实行有计划、有目的反复淘汰和人工选择,以得到具有优良目标经济性状,且能够稳定遗传的品系。很多物种已经开展了选育工作。张志允等[25]对中华鳖Trionyx sinensis黄河群体进行了三个世代的选育,发现选育群体的养殖性能逐代提高;黄伟卿等[26]对大黄鱼Pseudosciaena crocea进行了选育,发现选育群体的生长性能高于未选育群体;关键等[27]对大菱鲆Scophthalmus maximus耐高温及生长相关性状进行了选育,发现研究中的多数性状都属中度遗传力,具有较大的选育潜力,能够通过选育获得优良品种。哲罗鱼品种选育工作尚未开展,目前养殖的种类大多未经选育。在养殖过程中发现,哲罗鱼早期生长存在较大差异,因此本研究以体长、体质量为目标进行了3个世代的选育,获得G0、G1和G2代苗种,并对其早期生长性能进行评价。发现不同月龄G0代苗种无论是体长,还是体质量均小于G1和G2代苗种,且差异显著;不同月龄G2代苗种体长、体质量总趋势高于G1代苗种,但未达到显著水平。虽然G2代苗种在7月龄时体质量均值小于G0和G1代苗种,但在11月龄时,体质量均值大于G0和G1代苗种,说明G2代苗种具有明显的生长优势。本实验结果可知,G2代苗种的生长性能略优于G1代苗种,二者生长优势明显优于未选育的G0代苗种。G2代哲罗鱼苗种经过了两个世代的人工养殖,能够用人工饲料直接开口,更能够适应养殖环境,这也使得G2代生长性能较G0和G1代苗种有较大改进。
体长、体质量是鱼类种群的基本生物学特征,能够反映鱼类个体生理状态以及种群结构的变化[28],也是鱼类适应环境变化的重要生活史特征[29]。体长与体质量关系式W=aLb中的b值表示鱼类生长发育的不均匀性,是反映鱼类在不同环境和不同阶段生长的一个特征数,理论值在2.5~4.0之间[24],这种不均匀性是由于体长和体质量增长的不均匀造成。在幼鱼阶段b值多数低于3,呈异速生长,随着年龄的增长,异速生长性减弱,发育趋于均匀,到成鱼时b值都接近或者大于3。幼鱼到成鱼的发育过程中经历了异速生长到等速生长再到异速生长的过程。本实验中,哲罗鱼的b值在2.8337~3.2819之间,在理论值内,相同月龄的G0、G1和G2代苗种,b值差别不大。从4月龄到11月龄,b值增大,符合幼鱼到成鱼的生长过程。对不同流域野生的体长212~1200mm哲罗鱼体长与体质量关系的分析表明,b 值在 2.58238~3.24774 之间[30],与本实验有所不同。本实验为养殖条件,与野生条件下的b值有一定差异,属于正常现象。