植物对重金属镉抗性机理及利用的研究综述

申 强，徐金益，张 亮，王程亮，薛 永

（1.无锡市农业技术推广总站，江苏无锡 214023；2.上海市农业科学院，上海 201403）

随着我国工业生产的快速发展，工业废水和废渣等工业废弃物的大量排放，土壤Cd污染越来越严重。土壤中的Cd极易被农作物吸收，在植物体内积累，然后通过农产品进入食物链，对动物和人类的健康产生不良的影响。日本著名的“骨痛病”就是因为当地人吃了镉污染土地上种植的“镉米”。

1 土壤中镉的背景值

Cd在元素周期表中与植物必须微量元素Zn同族，位于第II B族，是一种灰色有光泽的重金属。Cd在自然界中的分布很广，在地壳中Cd含量为0.15～0.20mg.kg-1，在海水中为1.1×10-4mg.kg-1，在河流湖泊中为1.0×10-4～10.0×10-4mg.kg-1，在空气中为2.0×10-6～5.0×10-6mg.kg-1，在土壤中大于1mg.kg-1。在通常情况下，植物中Cd含量都很低，不超过1mg.kg-1。植物中Cd含量受许多因素的影响，如土壤的pH值、植物种类及部位等。

Cd具有很强的毒性，半衰期约10～30年，甚至更长，在人体内代谢排出十分缓慢，极易在人体内积蓄。Cd污染不仅使得土壤肥力退化，作物产量和品质下降，当通过食物链进入动物和人体后，就会直接影响和危及动物与人类的健康。

2 镉对植物的危害

对农作物来说，有很多金属包括铜和锌，是生物生理过程必须的微量营养物质。如锌（Zn）是很多酶的辅助因子，很多蛋白质中包含锌结合结构域（Clarke and Berg，1998）；铜（Cu）是超氧化物歧化酶、细胞色素C氧化酶、质体蓝素等蛋白介导的电子传递反应的重要组分。土壤中过量的Cd不仅与植物中蛋白质和酶活性中心的巯基结合，还能取代蛋白中的Zn、Cu等必须金属元素，造成生物大分子改变和功能性酶的失活，进而干扰组织细胞的正常代谢。

3 植物受Cd毒害的症状

Cd在土壤-植物中的迁移会影响农作物的产量和质量。Cd对植物生长的影响也会因为不同植物的生理特性而存在较大差别，当植物组织中Cd为10-6水平时，有些植物就可能受到损害甚至死亡，如植物出现矮化、黄化以及产量、品质下降，有时甚至出现死亡绝收。对Cd敏感的作物有都可植物（Glycinemax）、菠菜（Spinacia）、萝卜（Raphanus sativas）、水稻（Oryza sativa L）、胡萝卜（Daucus carot）和燕麦（Avena sativa）等[1]。

4 Cd对植物的毒害机理

Cd对植物的毒害作用有许多方面。例如，Cd通过不可逆转地抑制质子泵，从而影响细胞的正常生长；Cd还会抑制硝酸还原酶的活力，减少氮素的吸收和传导；Cd增加H+在线粒体内膜的透性，抑制氧化磷酸化[2]；Cd抑制几种抗氧化酶的活力，引发氧化胁迫；Cd干扰包围细胞中K+、Ca2+和ABA的移动，抑制气孔开度；Cd损伤光合器官，使Fe2+匮乏，增加非光化学粗灭，从而影响光合作用[3]；Cd影响RNA合成，降低核糖核酸酶活性，导致核仁损伤；Cd显著减少H+/K+交换，影响质膜ATP酶的活力。Cd还通过干扰水分代谢、降低叶绿素含量、改变细胞膜透性、与蛋白质产生巯基作用、竞争代谢活性部位、代换必需营养元素、改变DNA的构象等对植物产生毒性作用[4]。

5 植物对Cd忍耐的生理基础

植物为了维持体内必须金属的浓度，减少Cd的毒害作用，植物在长期进化过程中，形成了许多防止Cd中毒的防御机制，并通过控制Cd的吸收、积累、转运和解毒等过程，在体内形成一套复杂的控制Cd体内稳定的网络机制（Clemens，2001；Hall，2002），从而形成基本的Cd耐性。

植物对Cd的耐受机制包括避性和耐性。“避性”是指植物在环境中吸收较少的Cd来免受毒害。避性机制包括限制Cd的跨膜吸收，使Cd与根系产生的有机物质发生络合反应，降低活性Cd的含量，使植物避免受到伤害（Baker，1987）。“耐性”则是指植物能够在高浓度的Cd环境中生存，体内保持高浓度Cd而不受伤害的生理机制。Baker（1987）认为，耐性包括金属累积和金属排斥。金属积累性又包括区室化作用和钝化作用。区室化是指在植物体内某些特定的部位或细胞器将Cd隔离在其中，避免Cd对细胞造成伤害。区室化和活性钝化往往一起发挥解毒作用。金属排斥性是指Cd被植物吸收后又被排除体外，或阻碍Cd在植物体内的迁移。

6 植物对Cd毒害的消除方式

6.1 限制Cd吸收和转运

植物对Cd的耐受性与体内Cd的积累数量有关。植物对Cd的耐受性与植物体内Cd的积累数量有关。如耐Cd能力较差的玉米和小麦品种中，植株中Cd的积累量大于耐Cd性较强的植株[5]。在蝇子草属植物Silene vulgaris的耐Cd细胞系中的Cd累积量明显要低于敏感细胞系S.cucubalus的Cd累积量，应该是耐性细胞系通过降低Cd向细胞质的转移速率来解毒[6，7]。有研究表明白羽扇豆根细胞能够排除Cd[8]。

6.2 非活性部位对Cd的吸持作用

叶表皮和细胞壁是植物的非活性的部分。一些植物Cd可以贮存在叶片的表皮毛中，进而避免Cd对叶肉细胞的直接伤害。比如印度芥菜（Brassica juncea L.），Cd在叶片表皮毛中的积累量是叶片组织中Cd积累量的43倍，其主要的解毒机制之一就是将Cd储存在叶片表皮毛中[9]。细胞壁是植物细胞保护的第一个屏障，细胞壁的组分具有丰富的羧基、羟基、醛基等活泼基团，当Cd在穿过细胞壁的时候，会有一部分Cd与这些活泼基团沉淀，可以阻止大量Cd进入原生质内，从而降低Cd的毒害[10]。例如，Nishizono等发现Athyriumyokoscense的根所吸收的重金属中有70%～90%累积在根尖的细胞壁上。

6.3 提高抗氧化酶活性

Cd胁迫下植物体内抗氧化酶活性增加。大量研究表明，随着Cd浓度的增加，小麦幼苗叶片中丙二醛含量增加，保护酶活性增加[11]。在Cd胁迫下，植物SOD、POD和CAT的活性因品种和抗性的不同而不同。杨居荣等对不同耐性的农作物开展了Cd试验，结果表明：Cd耐性最强的冬小麦SOD、POD和CAT活性均增加，Cd耐性其次的玉米POD、CAT活性增加，SOD活性变化不显著，耐性较弱的黄瓜SOD、笋SOD 和POD活性均显著降低，而由此说明在植物抗Cd胁迫中3种保护酶起了一定的作用。

6.4 提高可溶性蛋白和脯氨酸的含量

增加植物可溶性蛋白含量，可以间接提高细胞渗透势和增加功能蛋白的数量，有利于维持正常的细胞代谢，增强植物的抗逆性。洪仁远等研究表明，小麦幼苗根中可溶性蛋白质含量会随Cd浓度的降低而降低，随着Cd浓度提高而增多。也有研究发现，低浓度的Cd（＜=20mg/L）会使小麦幼苗中的脯氨酸含量略有增加，而高浓度的Cd（50或100mg/L）则会显著增加脯氨酸含量[12]。李子芳等的研究也发现，随着Cd浓度的提高，小麦幼苗叶片内游离脯氨酸含量会提高。脯氨酸积累作为植物重要的渗透调节因子，对植物适应逆境具有重要作用。因此，脯氨酸含量的增加可能是植物耐Cd性的重要机制之一。

6.5 Cd的区隔化及螯合作用

植物细胞质和液泡内富含谷胱甘肽（GSH）、组氨酸、柠檬酸盐、磷酸、草酸等小分子物质，通过沉淀或螯合Cd，可以避免直接细胞器与Cd接触，从而消除Cd对植物的毒性[10]。螯合作用是植物对细胞内Cd的主要解毒形式之一，植物螯合素（Phytochelatins，PCs）起着十分重要的作用。重金属中，Cd诱导组成PCs的速度最快，数量也最多。PCs通过Cys上的巯基（SH）与Cd离子螯合，构成LMW和HMW两类复合物。其中，LMW复合物存在于细胞质中为主，HMW复合物存在于液泡中为主。Cd在植物中主要以HMW复合体的形式在液泡中积累。Cd和PCs的结合降低了细胞内游离的Cd浓度，有效地促使金属敏感酶避免变性失活，从而降低Cd对植物的毒害作用。Verkleij等的研究表明，植物根系吸收60%的Cd以Cd-PC的形式存在。Klapheck等研究认为，植物对Cd的积累与耐受性是由受细胞内GSH或PCs数量决定的，随着PCs产量的增加和PCs链的加长，植物对Cd的耐受性也随之增强。

7 结论

传统的Cd污染土壤的修复技术（如客土法、排土法、深耕法、施用非毒性改良剂法、电化学法、化学冲洗法等）都存在一些不可弥补的缺陷。例如，非毒性改良剂受环境的干扰很大；排土法对土壤的治理效率低，还容易造成土壤二次污染，并且耗资巨大；化学冲洗法要求技术高，也容易产生二次污染，且治理不彻底。植物修复则开辟一种高效、绿色治理土壤Cd污染的新途径。Cd污染的植物修复原理主要为以下两个方面：一是植物萃取。运用超积累植物从土壤中吸收Cd，并将Cd转移、储存到植物地上部分，再收割植物地上部分并合理处置，通过连续多次种植、收割的方式，将土壤中的Cd带离土壤，土壤中Cd含量降至安全水平。二是根际过滤。通过改变植物根际周边环境，改变Cd的化学形态，降低Cd在土壤中的活动性，促使Cd在植物的根部周围积聚、沉淀，进而减少Cd向可食用部分的转移和积累，确保农产品中Cd的含量控制在安全水平以内。

植物修复技术的处理费用相对较低，与常规化学、理物修复技术相比具有明显的优势，尤其适合于在发展中国家应用；植物修复技术属于原位修复技术，具有保护表土、减少侵蚀和水土流失的功效，对环境影响小，可广泛应用于矿山的复垦、重金属污染土壤的改良，是目前最清洁的污染处理技术；与其它处理方法相比，植物修复技术产生的废物量较少，并且可以回收重金属。

植物修复Cd农田应综合考虑到受污染土壤特性、污染程度、栽种习惯、气候条件、经济发展水平等因素，将植物修复技术与其他土壤修复技术有机结合起来，以达到高效、低耗的治理修复效果。