黄河口及其邻近水域鱼类生态类群组成及其季节变化❋

王 娇， 张崇良， 薛 莹， 任一平, 2， 王小林， 徐宾铎❋❋

(1. 中国海洋大学水产学院， 山东 青岛 266003; 2. 青岛海洋科学与技术国家实验室海洋渔业科学与食物产出过程功能实验室， 山东 青岛 266237;3. 辽宁省海洋水产科学研究院辽宁省海洋生物资源与生态学重点实验室，辽宁 大连 116023)

黄河口地处中纬度，属暖温带季风型气候[1]。黄河径流携带营养盐和有机物质等入海，与渤海海洋环境相互作用，形成了适宜海洋生物生长、发育的良好生态环境，使黄河口及邻近水域成为多种经济鱼类的产卵场、育幼场和重要渔场之一[2-4]。在河流改道、环境污染和人类活动等影响下，黄河口及其邻近水域渔业资源和生态环境均发生了变化[4-6]。一些重要鱼类在该水域严重衰退，许多鱼类无法形成渔汛[7]，例如带鱼(Trichiuruslepturus)、小黄鱼(Larimichthyspolyactis)、鲆鲽类等传统底层经济种类已经严重衰退[8]。

相关学者已查明了黄河口及其邻近水域鱼类群落物种多样性、鱼类资源量变化、优势种、空间分布特征及其与环境因子的关系[1,4,9-10]。生态类群指生态行为(各对主要环境因素的反应)相似的生物种群组合。鱼类生态类群的组成及其变化与其栖息水域环境密切相关。在环境变化、人类干扰等影响下，黄河口的环境状况发生了较大变化，因此，需要查明当前生态环境下的黄河口水域鱼类生态类群组成及其季节变化，进而深入研究该水域鱼类种类组成对环境变化的响应。

本文采用聚类分析和非度量多维标度排序等方法，分析了黄河口水域鱼类生态类群组成及其季节变化，探讨了黄河口及邻近海域鱼类生态类群组成变化，以期为全面认识该海域鱼类资源现状、深入开展该水域鱼类群落生态学研究和鱼类资源可持续利用提供参考。

1 材料与方法

1.1 数据来源

数据来源于2013年6、7、8、10月和2014年2、4、5月在黄河口及其邻近水域进行的渔业资源和环境数据调查。站位设置以黄河入海口为中心，呈辐射状设置5条调查断面，中间3条断面各设置4个调查站位，两侧断面各设置3个站位，计18个站位(站位1～18)；黄河口以南区域设置6个站位(站位19～24)，共计24个站位(见图1)。

调查船功率为260 kW，渔业资源调查底拖网网口宽约8 m，周长30.6 m，囊网网目20 mm。调查设计拖速为3 kn，每站拖网时间0.5 h，利用CTD同步测量水温、盐度、深度等环境数据。渔获物样品的处理、分析和生物学测定等根据《海洋调查规范》(GB/T 12763.6-2007)[11]进行。渔获物样品分析鉴定到种，记录各种类的渔获质量、尾数等。由于不同站位拖速和拖网时间存在一定差异，为便于数据分析，把每站拖网渔获数据换算为拖网时间1h、拖速3kn的单位网次渔获量。

图1 黄河口及邻近水域底拖网调查站位

1.2 数据分析

根据鱼类对水温适应能力不同，将其划分为暖温种(T)、暖水种(WW)、冷温种(CT)等适温类型；依据鱼类对河口利用以及对盐度的适应性，将鱼类划分为定居性鱼类、河口性鱼类和洄游性鱼类[2,7,12-13]。选取2、5、8、10月分别代表四个季节，分别统计其洄游习性、适温类型，分析不同生态类型鱼类种数、平均网获质量和平均网获尾数及其季节变化。

由于稀有种类出现月份数和平均网获质量均较低，分析稀有种间的相似性意义不大。本文种类群分析前剔除了部分稀有种，筛选渔获质量占各月网获总质量3%以上的鱼种，共16种。在计算鱼种间相似性时，为了消除各月中不同鱼种平均网获量水平差异较大的影响，首先对各鱼种原始平均网获质量数据进行标准化，即鱼种在某个月份的平均网获质量与所有调查月份平均网获质量总和的百分比作为标准化数据，然后根据标准化数据计算不同鱼种间的Bray-Curtis相似性系数[14]，进行聚类分析(CLUSTER)和非度量多维标度排序分析(NMDS)，划分黄河口鱼类种类群。以胁强系数(Stress)作为NMDS分析结果的评判标准，当stress < 0.2时，用NMDS的二维点图表示具有一定的解释意义[15]。

Bray-Curtis相似性系数：

式中：n为调查月份数；xij和xlj分别表示第i个种类和第l个种类在第j个月份的平均网获质量。在计算种间相似性系数前先进行原始平均网获质量数据的标准化。聚类分析和非度量多维标度排序分析使用PRIMER 5.0[16]。

2 结果

2.1 鱼类生态类群组成及季节变化

本次调查共捕获51种鱼类，春季27种，夏季34种，秋季29种，冬季15种。定居性鱼类30种，河口性鱼类4种，洄游性鱼类18种；暖温种31种，冷温种6种和暖水种15种(见表1)。

各生态类群鱼种数占总鱼种数的比例具有明显的季节变化(见图2)。冷温种所占百分比变化范围为0～11.11%，春季最高，秋季最低；暖温种种数百分比变化范围为53.33%～73.33%，冬季最高，秋季最低；暖水种所占比例秋季最高为46.67%，冬季最低为20.00%。洄游性鱼类所占比例范围为6.67%～38.24%，夏秋季较高，冬春季较低；定居性种类所占比例变化范围为58.82%～80.00%，冬季最高，春秋季次之，夏季最低；河口性种类所占比例较低，变化范围为2.94%～13.33%，冬季最高，其他季节差异不大。

表1 黄河口及其邻近水域鱼类群落种类组成

续表1

目Order种类Species学名Scientific name生态类型 Ecological type适温型①洄游类型②方氏云鳚Pholis fangi(Wang & Wang, 1935)CTST李氏鱼衔Callionymus richardsoni Bleeker,1854TST短鳍鱼衔Callionymus sagitta Pallas, 1770TST绯鱼衔Repomucenus beniteguri Jordan & Snyder, 1902TST裸项蜂巢虾虎鱼Favonigobius gymnauchen(Bleeker, 1860)WWST斑尾刺虾虎鱼Acanthogobius ommaturus(Richardson, 1845)WWST中华栉孔虾虎鱼Ctenotrypau chenchinensis (Steindachner, 1867)TST髭缟虾虎鱼Tridentiger barbatus(Günther, 1861)TST普氏栉虾虎鱼Amoya pflaumi(Bleeker, 1853)WWST长丝虾虎鱼Myersina filifer (Valenciennes, 1837)WWST矛尾虾虎鱼Chaeturichthys stigmatias (Richardson, 1844)TST六丝钝尾虾虎鱼Amblychaeturichthys hexanema (Bleeker, 1853)TST纹缟虾虎鱼Tridentiger trigonocephalus (Gill, 1859)TST红狼牙虾虎鱼Odontakblyopus lacepedii(Temminck et Schlegel)WWST小头栉孔虾虎鱼Ctenotrypauchen microcephalus (Bleeker, 1860)WWST小带鱼Eupleurogrammus muticus(Gray, 1831)WWMT银鲳Pampus argenteus (Euphrasen,1788)WWMT

Note:①Temperature adapted components;②Migratory patterns

图2 黄河口鱼类生态类群组成的季节变化

2.2 鱼类生态类群平均网获量的季节变化

定居性鱼类夏季平均网获质量最高，冬秋季次之；洄游性鱼类夏季平均网获质量最高，秋季次之；河口性鱼类冬季明显高于其他季节，达到500 g·h-1以上(见图3a)。暖温性鱼类夏季明显高于其他季节的鱼类，达5 000 g·h-1；暖水性鱼类秋季最高，夏季次之；冷温性鱼类平均网获质量秋季最高，其他季节较低(见图3b)。

洄游性鱼类平均网获尾数夏季最高，达900 ind·h-1，秋季次之；定居性鱼类夏季最高，秋季次之；河口性鱼类冬季数量最高为300 ind·h-1(见图3c)。暖温性鱼类夏季数量最高，达到1 450 ind·h-1以上，冬季次之；暖水性鱼类秋季最高，夏季次之；冷温性秋季数量最高，其他季节平均网获尾数很低(见图3d)。不同类型鱼类在不同季节中平均网获尾数与平均网获质量变化趋势基本保持一致。

2.3 鱼类种类群及时空分布差异

聚类分析表明，可将这16种鱼类划分为4个类群(见图4)。

A种类群包括蓝点马鲛(Scomberomorusniphonius)、黄鲫(Setipinnataty)、赤鼻棱鳀(Thryssachefuensis)等6种鱼类。该类群中，蓝点马鲛、黄鲫、鳀为洄游性鱼类，短吻红舌鳎、矛尾虾虎鱼和赤鼻棱鳀为定居性鱼类；除了黄鲫为暖水性鱼类外，其余均为暖温性鱼类。

图3 黄河口及邻近水域鱼类不同生态类群平均网获质量和平均网获尾数的季节变化

B种类群包括斑鰶 (Konosiruspunctatus)、青鳞小沙丁鱼(Sardinellazunasi)和六丝钝尾虾虎鱼(Chaeturichthyshexanema)。该类群中斑鰶和青鳞小沙丁为中上层暖温性，具有洄游习性的鱼类；六丝钝尾虾虎鱼为暖温性、定居性鱼类。

C种类群有李氏鱼衔(Callionymusrichardsoni)、短鳍鱼衔(Callionymussagitta)、裸项蜂巢虾虎鱼(Favonigobiusgymnauchen)和方氏云鳚(Pholisfangi)。该类群均为定居性鱼类，方氏云鳚为冷温性鱼类，裸项蜂巢虾虎鱼为暖水性鱼类，李氏鱼衔和短鳍鱼衔为暖温性鱼类。

D类群包括安氏新银鱼(Neosalanxandersoni)、鮻(Lizahaematocheila)和斑尾刺虾虎鱼(Acanthogobiusommaturus)。该类群安氏新银鱼和鮻为暖温性、河口性鱼类，斑尾刺虾虎鱼为暖水性、定居性鱼类。

图4 黄河口及其邻近水域主要鱼类种类群聚类分析

NMDS排序分析结果与聚类分析结果一致，压力值为0.14，说明将种类群划分为4组具有一定的解释意义(见图5)。

图5 黄河口及邻近海域主要鱼类种类群NMDS分析

A类群在各个月都有分布，平均网获质量和平均网获尾数在夏季月份最高，明显高于其他月份；B类群出现在夏季和秋季月份，平均网获质量和尾数明显增加，高于A类群；C类群平均网获质量和平均网获尾数总体较低，春季4月平均网获质量高于其他月份；D类群出现在冬季月份，其他季节很少或未出现，2月平均网获质量和平均网获尾数高于其他月份(见图6)。

不同种类群空间分布不同，且呈现一定的季节变化。A类群在不同季节主要分布在河口水域，尤其是夏、秋季，单位网次渔获量高的站位主要分布在河口附近；B类群冬季未出现，其余3个季节空间分布差异较小，一般集中分布在河口附近；C类群春季主要分布在河口附近，其他3个季节主要分布在远离河口的水域；D类群秋冬季主要集中在河口附近，其它季节分布较分散(见图7)。

3 讨论

定居性鱼类在黄河口水域占绝对优势，洄游性鱼类在不同季节间变化最大，可能是造成不同生态类群组成季节间差异的主要原因。通过分析海洋鱼类群落中不同鱼类生态类群组成的季节变化，可以了解当地海洋生态环境特征[17]，更好地了解鱼类种类对黄河口环境变化的响应。

(种类群A、B、C、D为图4中划分的类群。Species groups A, B, C, D are the ones defined in
Fig. 4.)

图6 黄河口鱼类不同种类群的单位网次渔获量的月变化

Fig.6 Monthly variation in mean catch weight or number per haul for different fish species groups in the Yellow River estuary and its adjacent waters

,

(种类群A、B、C、D为图4中划分的类群。Species groups A, B, C, D are the ones defined inFig. 4.)

冬季洄游性鱼类明显减少，夏秋季洄游性鱼类平均网获量较高。鱼类的生态适应与渔场环境关联密切，温度、盐度是鱼类生存环境中的关键因素，对鱼类分布起着直接的影响作用[18]。如青鳞小沙丁鱼、斑鰶等海水洄游性鱼类，在水温最低的2月在黄海深水区越冬[19]。夏季黄河水携带大量的营养物质入海，适宜温度和丰富饵料，使得该水域成为良好的产卵场，大部分鱼类聚集于此[20]，在一定程度上浑浊的水域有利于提高鱼类种群的成活率，使其更容易躲避捕食者捕食[21]。冬季随着水温下降，洄游性鱼类游向黄海中部深水区，近海鱼类多游向渤海深水区越冬[19]。夏季降水较多，加上黄河调水调沙，对黄河口水域盐度产生了一定影响[9,20]，在调查水域夏季鱼类种类明显多于冬季，表明更多鱼类能够适应夏季黄河口水域环境。

暖温性鱼类占绝对优势，在不同季节中暖温性种类数比例均高于其它类群。黄河口地处莱州湾西岸、暖温带北缘，季风气候区，黄河口及邻近海域鱼类群落具有黄、渤海动物地理学的一般特点，即暖温种占据主导地位[4]，本次调查结果与该结论仍然相吻合，符合温带海区鱼类组成特点[1]。暖温种在不同季节中比例最高，冷温种最低，可能与季节交替带来的海洋环境变化相关。该水域在陆上气候、黄河冲淡水和渤海海洋环境交互影响下，该水域形成温、盐季节变化显著，顺逆时针环流及M2潮汐余流分潮无潮点变化明显，这些变化将导致黄河口附近水动力分布发生改变[1,22]。暖温性鱼类在黄河口水域分布广泛，能更好地适应了黄河口水域复杂多变的环境。优势种和重要种数量动态对黄河口及邻近域鱼类群落具有控制作用，例如各类虾虎鱼，大部分属于暖温性鱼类，在不同季节中平均网获质量和尾数都占据重要地位。

黄河口水域渔获获质量占各月网获总质量3%以上的鱼类可以划分为4个类群，不同种类群在不同季节中的分布具有一定的差异。A类群中鳀、黄鲫、蓝点马鲛为洄游性鱼类，黄河口水域夏季温度升高，营养盐丰富，为饵料生物的生存提供了良好的环境，导致该类群在夏季平均渔获量最高[23-34]，此外矛尾虾虎鱼对该类群的贡献不可忽略，其数量和质量均较高，该鱼类对咸淡水水域适应能力强，喜好生活在浅海和河口的沙泥底质，河口附近大量的多毛类、涟虫类等底栖生物为底栖食性虾虎鱼类提供了丰富的饵料[25]。B类群青鳞小沙丁和斑鰶为小型中上层洄游性鱼类，以浮游生物如硅藻、桡足类等为食，于近岸产卵，黄海南部越冬，该类群鱼类主要出现在夏季月份，平均网获量夏季月份明显升高，这2种鱼类是造成该类群季节变化的主要因素。黄河口水域独特的生态环境，为浮游生物提供了有利的生长条件[26]，进而为浮游生物食性的小型鳀鲱鱼类提供了丰富的饵料。C类群主要为定居性鱼类，各季节均有分布，春季和夏季分布较广，该类群已适应黄河口多变的环境。D类群，鮻和安氏新银鱼在我国沿海分布广泛，均为近海、河口型鱼类，栖息在浅海或河口咸淡水交汇处。有研究表明，黄河三角洲的银鱼在泥沼及其附近水域分散育肥与越冬，早春时节，才集中于河口或进入河内产卵[27]，本研究安氏新银鱼出现较多的月份集中在4、5月。不同类群空间分布存在一定的差异，但高平均网获量站位主要集中在河口区域，河口区域营养盐丰富，饵料生物广泛分布，适合鱼类生长繁殖，平均网获量高的站位在河口附近出现的季节与不同类群平均网获质量和尾数高的季节几乎吻合。水温、营养盐分布、鱼类洄游对生态类群组成的季节变化起到不同程度的影响[9-10,28]。

黄河口及其邻近海域鱼类生态类群组成在不同季节存在差异，总体上暖温性、定居性鱼类占绝对优势，尤其是夏季，这2种类型的鱼类无论是数量还是质量上均高于其他季节，定居种种类多也表明了黄河口水域环境条件不稳定。黄河口及其邻近水域近海鱼类生态类群组成季节变化，除了与温度变化有关，还与营养盐分布、鱼类洄游特征相关，此外人类活动对该海域鱼类组成也有一定影响。今后研究将结合历史数据探讨黄河口水域鱼类生态群落组成的变化及影响因素，为河口渔业资源的恢复和可持续利用提供基础资料。