中间砧对雪青梨根系发育及果实品质的影响

柳伟杰，王南南，孙昊琪，崔振华，王 然，马春晖

（青岛农业大学 园艺学院，山东 青岛 266109）

梨是北方重要的落叶果树，栽培历史悠久，栽培地域广阔。近年来，梨栽培面积不断扩大[1]，与中间砧选育密切相关。由于欧洲梨砧木在国内表现不亲和性，而中间砧可以克服这种不亲和性，所以中间砧是梨品种改良的重要途径。因此，中间砧的选育是非常重要的，是果树行业发展的重要措施。

中间砧对基砧的根系发育有一定影响[2]，优良的砧穗组合生根能力强，根系发育早，根系生长健壮，具有较好的吸收水分和养分的能力。中间砧的砧穗组合根系生长量、根表面积密度都比自根砧的砧穗组合高[3]。良好的根系生长发育能保证地上部枝、果、叶的养分供应，促进地上部开花结果，提高果实的品质。根系生长旺盛、细根数目多，能为果树生长发育提供更多的水分[4]和养分[5]，并且养分的吸收主要以毛细根为主[6]。中间砧对果实方面的影响，主要影响果实的大小、硬度、可溶性糖度[7-8]、可滴定酸，还影响葡萄糖、果糖、蔗糖和山梨醇糖含量[9]。梨叶片光合作用合成的有机物以山梨醇为主要运输形式，在梨果实糖代谢中以山梨醇代谢和蔗糖代谢为主[10]。SOT2[11]是山梨醇糖代谢相关基因，随山梨醇含量的升高而降低，糖代谢机制较复杂，还需要进一步探索。本研究主要探讨4种中间砧对梨根系生长发育和果实品质的影响，旨在为中间砧选育提供理论依据，为果树行业发展提供理论参考。

1 材料和方法

1.1 试验材料

本试验于2019年4—9月在青岛农业大学胶州梨砧木试验园进行。品种为5年生雪青梨，基砧为豆梨（Pyrus calleryana Decne.），中间砧为南水沟1号、东7-28、中矮3号、OH×F51，株行距2.0 m×2.5 m，土壤为壤土，管理水平一般。

1.2 试验方法

每个嫁接组合选5株生长发育良好的树为试材，在花后60，75，90，105 d 进行取样，每个组合选5个果实进行品质分析，利用高效液相色谱法对果实糖和有机酸进行测定；利用CI-600 根系扫描仪（上海泽泉科技有限公司）对根系进行无损伤监测，前期利用土钻进行土壤钻孔（离树75 cm），将1 m根系测量管插入土中，定期将扫描头深入管中进行扫描测量。

在NCBI 上搜索到关于糖代谢的相关基因SOT2（AB719045）和SUT1（KC801340），根据基因的核苷酸序列设计Real-time qPCR 特异引物，引物SOT2的上游序 列为5′-AAGGGCCAAGACGTCTGGAA-3′，下游序列为5′-AGGCCTGCTGAAAGAAATGG-3′；引物SUT1的上游序列为5′-GTAACAGAACTACACCCTTTGCTG-3′，下游序列为5′-GACCCATCCAATCAGTATCAAAG-3′。利用南京诺唯赞生物科技有限公司（Vazyme）提供试剂盒进行qPCR，参考戴美松等[12]的方法。

1.3 数据分析

采用Excel 2007、SPSS 7.05软件进行数据分析。

2 结果与分析

2.1 中间砧对梨树生长发育的影响

由表1可知，不同中间砧树高差异不显著（P＞0.05），OH×F51 最矮，树高为3.3 m，冠幅最小，为1.6 m×1.7 m，基砧和接穗的粗度最小，分别为7.4，6.4 cm，有明显的小脚现象，其叶片最小，长宽分别为8.3，6.9 cm，其余3个中间砧的冠幅、基砧粗、接穗粗和叶片长、宽差异不显著。南水沟1号中间砧的叶绿素含量与中矮3号中间砧的叶绿素含量有显著性差异（P＜0.05），与其余2个中间砧的叶绿素含量无显著性差异（P＞0.05），南水沟1号叶绿素含量最高，中矮3号叶绿素含量最低。

表1 不同中间砧树高、冠幅与新梢量的比较

2.2 中间砧对梨根系生长发育的影响

由图1可知，4个中间砧对根系影响差异显著（P＜0.05）。东7-28 根系数量最多，根长密度大，为3.51 mm/cm3，中矮3号根系数量较少，根长密度小。由此说明，中间砧东7-28对梨根系生长发育影响最大，其次是OH×F51。

图1 中间砧对梨根长密度的影响

2.3 中间砧对梨果实生长发育的影响

由图2可知，随着梨果实成熟，所有组合果实的重量逐渐增加。花后60，75 d，OH×F51 单果重最小，与南水沟1号中间砧的单果重差异显著（P＜0.05），与其余2个中间砧的单果重差异不显著（P＞0.05）。随后果实迅速膨大，到花后105 d，不同中间砧单果重差异显著（P＜0.05），东7-28 单果重最大，其次是南水沟1号，OH×F51 单果重最小。

图2 不同中间砧对单果重影响

2.4 中间砧对梨果实单果重、纵径、横径和硬度的影响

由表2可知，不同中间砧果实单果重和纵径、横径有显著性差异（P＜0.05）。东7-28 果实最大，为550.2 g，纵径、横径最大，分别为8.83，10.33 cm；OH×F51 单果重最小，为285.5 g，纵径、横径分别为7.34，8.11 cm，所有中间砧的果实硬度差异不显著（P＞0.05）。

表2 不同中间砧对果实单果重、纵横径和硬度的影响

2.5 中间砧对梨果实品质的影响

由表3可知，4个中间砧梨果实的果糖含量差异显著（P＜0.05），以中间砧东7-28的果糖含量最高，为23.84mg/g，中矮3号的果糖含量最低，为18.62mg/g；4个中间砧梨果实的葡萄糖含量差异不显著（P＞0.05）；中矮3号、OH×F51与南水沟1号、东7-28 果实的山梨醇含量差异显著（P＜0.05），以中间砧东7-28的山梨醇含量最高，为26.53mg/g，OH×F51的山梨醇含量最低，为15.25mg/g；南水沟1号、东7-28与中矮3号、OH×F51 果实的蔗糖含量差异显著（P＜0.05），以中间砧南水沟1号的蔗糖含量最高，为16.94mg/g，OH×F51的蔗糖含量最低，为12.55mg/g；中间砧中矮3号梨果实的苹果酸含量与其余3个中间砧苹果酸含量相比差异显著（P＜0.05），为1.34mg/g；东7-28、OH×F51与南水沟1号、中矮3号果实的柠檬酸含量差异显著（P＜0.05），以中间砧中矮3号的含量最高，为2.01mg/g，东7-28的含量最低，为0.44mg/g；中间砧东7-28与中矮3号梨果实的可溶性固形物和可滴定酸含量差异显著（P＜0.05），东7-28的可溶性固形物含量最高，为11.0%，可滴定酸含量最低，为0.06%，中矮3号可溶性固形物含量最低，为9.2%，可滴定酸含量最高，为0.12%。

表3 不同中间砧对梨果实品质的影响

2.6 不同中间砧果实糖代谢基因表达

通过对梨果实SOT2和SUT1表达量分析，SUT1 是蔗糖转运蛋白的基因，蔗糖转运蛋白承载着蔗糖运输的功能，中矮3号的SUT1表达量高于其他组合，促进了果实中蔗糖的转运，蔗糖分解加快（图3）。同理，SOT2 是山梨醇转运蛋白的基因，中矮3号的SOT2表达量高于其他组合，促进了果实中山梨醇的转运，山梨醇分解加快（图4）。

图3 不同中间砧果实SUT1 基因表达量

图4 不同中间砧果实SOT2 基因表达量

3 结论与讨论

综上所述，东7-28 作中间砧效果最好，其次是南水沟1号。中间砧在品种选育中起到十分关键的作用，中间砧不仅影响树体生长发育，也影响根系生长发育和果实品质。笔者主要从不同中间砧影响雪青梨根系发育和果实品质着手，多方面分析中间砧影响了梨树的生长发育，在树体生长势方面的影响主要体现在冠幅、砧穗粗度、叶片大小和叶绿素含量等方面。从分析结果来看，东7-28 亲和性较好，树高、冠幅适中，这与有关报道相符。龚艳箐等[13]采用主成分分析法和聚类分析方法对蜜柚砧穗组合嫁接亲和性进行评价，红绵蜜柚和黄金蜜柚以酸柚作砧木的砧穗组合生长势旺盛，抽梢能力强，以枳作砧木时表现出不亲和现象。由于砧穗互作的影响，中间砧还影响根系生长发育，从本试验结果来看，东7-28 根长密度最大，中矮3号根长密度最小，试验结果符合相关报道[14]，3年生树在水平和竖直方向分布主要区域为0～60 cm，M 系砧木的根系以须根为主，生根量多，根长密度大，SH 系和青砧系砧木须根量少，根长密度小。

中间砧除了影响根系生长发育，还影响果实品质。从分析结果来看，东7-28 果实品质好，果实质量大，果实可溶性固形物含量高，有报道指出[15]，中间砧影响了果实可溶性固形物和产量，SH6 作为中间砧嫁接果实产量高，果实可溶性固形物含量高。中间砧还影响果实硬度[16]和酸度[17]，从试验结果来看，中矮3号果实可滴定酸含量最高，为0.12 %，苹果酸和柠檬酸分别为1.34mg/g和2.01mg/g。中间砧对果实糖含量的影响是非常显著的[18]，从试验结果来看，东7-28 果实山梨醇、果糖和葡萄糖的含量最高，南水沟1号蔗糖含量最高。 SOT2和SUT1 是山梨醇和蔗糖的转运蛋白基因，是果实糖代谢的关键基因，SOT2和SUT1分别控制着山梨醇和蔗糖的分解。从试验结果来看，中矮3号果实的SOT2、SUT1基因表达量最高，说明果实中山梨醇和蔗糖转运增强，山梨醇和蔗糖含量下降，东7-28 果实中SOT2表达量低，可能与果实中山梨醇含量高有关，南水沟1号果实SUT1表达量低，可能与果实中蔗糖含量多有关，这与有关报道相符[19]。但是OH×F51 山梨醇和蔗糖含量低，果实中SOT2、SUT1 基因表达量也低，与以上报道不相符，该结果可能还受其他因素影响，因此其原因尚不明确。中间砧影响梨果实品质涉及多个方面，其机理较复杂，国内外相关研究不足，有许多不明之处，本试验从梨果实品质着手，初步了解中间砧对果实品质及根系生长发育的影响，为进一步研究果树砧穗互作提供了参考依据。