浙江古田山珍稀植物紫茎群落的组成与结构特征

钱海源，唐战胜，余建平，庄晓璐，陈声文，董瑞瑞，陈景来，叶 铎，陈建华*

(1.钱江源国家公园生态资源保护中心，浙江 开化 324300；2.浙江师范大学 化学与生命科学学院，浙江 金华 321004；3.浙江师范大学 数理与信息工程学院，浙江 金华 321004)

紫茎(Stewartiasinensis)是我国亚热带中部所特有的珍贵稀有植物，属三级珍稀濒危植物，其对研究东亚-北美植物区系分布具有重要的科学意义。紫茎在我国分布较少，只在我国安徽南部、江西、浙江、湖南和湖北等地区有少量分布[1-2]。由于旅游业发展等原因，紫茎群落不断受到人为破坏，加之天然更新力差，野生紫茎植株数目日益减少，被列为国家三级珍稀濒危植物[3]。目前对紫茎及紫茎属的研究主要集中在分类与系统学研究[4-6]、系统发育和生物地理[7-8]以及繁育技术[9]等方面。胡正华等[10]早期对古田山区紫茎群落1个4 00 m2样地进行过初步研究，该调查采用经典群落学方法，存在调查区域相对较小、相对缺乏可重复性及不利于长期动态监测等缺陷，有待于进一步改善。长期动态监测样地(固定样地)有望克服传统样地重复性和长期监测方面的困惑，近年来固定样地的研究已经越来越被同行认可[11]。

古田山保护区是中国森林生物多样性监测网(CForBio)的核心组成部分(http://www.cfbiodiv.org/wlgs.asp)，目前已经建立了5 hm2和24 hm2等多个固定样地，基于这些固定样地已经开展了常绿阔叶林群落结构特征和组成动态[12-13]、植物群落多样性[14]、萌生更新与群落物种多样性的关系[15]等诸多研究。由于紫茎群落总体分布海拔较高等原因，古田山已有的固定样地中并没有包括典型的紫茎群落。为更好地了解浙江古田山紫茎群落的基本现状和结构组成，结合古田山植物资源补充调查及珍稀濒危植物的专题调查，在系统踏查的基础上，参照CForBio方法，通过设置固定样地，对古田山典型紫茎群落物种组成及多样性特点、群落学特征、种群径级结构等方面进行系统研究，旨在对中亚热带地区紫茎群落的动态研究和保护策略的制订提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

研究区域为古田山国家级自然保护区，位于东经118°03′49.7″～118°11′12.2″，北纬29°10′19.4″～ 29°17′41.4″，总面积8 107 hm2，地处浙江省衢州市开化县苏庄镇境内[16]，是钱江源国家公园试点区的核心组成部分；属亚热带季风气候区，气候温和，雨水充沛，土壤肥沃，生态环境相对较优越，生物种类较为丰富，已记录珍稀濒危保护植物32种[17]。低海拔地区保存有发育良好的常绿阔叶林，为中亚热带地带性植被和生物多样性的系统研究提供极好场所[18]。

1.2 样地设置与调查

在实地踏查基础上，参照CForBio方法，在紫茎群落的典型区域设置3个20 m×20 m的不同海拔、不同地形的紫茎群落作为研究样地，将每个样地(20 m×20 m)内分16个5 m×5 m的乔木层调查样方，按照相邻格子法设置8个2 m×2 m的灌木样方和8个1 m×1 m的草本样方。对每个样方进行调查，乔木层(DBH≥2.5 cm)记录其种名、胸径、高度、冠幅、长势等，灌木层(DBH<2.5 cm)和草本层记录种名、株数、高度、盖度，同时记录样地内藤本植物种类。各样地的具体情况见表1。

表1 古田山紫茎群落样地概况Table 1 General conditions of S.sinensis community plots in Gutian Mountain

1.3 数据分析

1.3.1 重要值 乔木层重要值=[相对密度(%)+相对频度(%)+相对显著度(%)]/3；灌木层、草本层重要值=[相对密度(%)+相对频度(%)+相对盖度(%)]/3[19]；

1.3.3 植物科属的区系组成 按世界种子植物科和中国种子植物属的分布区类型划分标准统计样地内植物的科、属分布区类型[21-22]。

1.3.4 群落类型划分 群落植被类型主要由乔木层的优势种以及高大树种来体现，根据各紫茎样地乔木层物种叶片的特点，针对DBH≥10 cm的树种，将生活型划分为常绿、落叶和针叶类型，以此判别古田山紫茎群落的具体类型。

1.3.5 径级结构划分 采用以大小径级结构代替年龄结构的研究方法划分指标如下：径级I(幼树，1 cm

2 结果与分析

2.1 紫茎群落的物种组成

2.1.1 植物科属组成 调查结果表明，紫茎群落样地内有维管植物36科59属79种，其中，被子植物有33科56属76种，裸子植物有1科1属1种，蕨类植物有2科2属2种。在样地所有植物中，多于5个属的有3个科，分别是蔷薇科(Rosaceae)、山茶科(Theaceae)和樟科(Lauraceae)，占总科数的8.3%；含2～5属的有4科，占总科数的11.1%；其余30个科都是单科单属，占总科数的80.6%。5种以上的科有5科，占总科数的13.9%，具体有蔷薇科、山茶科、杜鹃花科(Ericaceae)、壳斗科(Fagaceae)、樟科；2～5种的科有9科，占总科数的25%；其余的22科均只有1个种，占总科数的61.1%。

2.1.2 植物地理区系组成 紫茎群落中共有常见种子植物33科57属。从表2看出：在紫茎群落植物属的地理区系组成中，属于热带分布(2～6类)的有24属(不含世界广布属，余同)，占总属数的45.28%，其中多数属集中在泛热带分布(9属)和热带亚洲分布(8属)；属于温带分布(7～9类)的有29属，占总属数的54.72%，其中属于北温带分布和东亚和北美间分布的有14属和11属，分别占温带分布的总属数的48.28%和37.93%，另有4个属属于东亚分布；样地中没有发现中国特有属植物。

表2 古田山紫茎群落种子植物属的地理区系组成Table 2 Geographical floristic composition of seed plant genera in S.sinensis community in Gutian Mountain

2.2 紫茎群落的群落类型

叶的生活型既反映群落的生态特征，又是构成群落类型的重要方面。从表3看出，紫茎群落1(样地1)的常绿阔叶和落叶阔叶树种的重要值分别占46.06%和45.33%，针叶树种仅占8.61%；紫茎群落2(样地2)的常绿阔叶和落叶阔叶树种的重要值分别占67.31%和25.29%，针叶树种仅占7.4%；紫茎群落3(样地3)的常绿阔叶和落叶阔叶树种的重要值分别占54.26%和19.32%，针叶树种占26.42%。由此可知：古田山紫茎群落主要属于常绿落叶阔叶混交林，少数属于针阔叶混交林。

表3 紫茎群落不同生活型乔木层的重要值(胸径>10 cm物种)Table 3 Important values of different biotype arborous layers S.sinensis community (species with DBH > 10 cm)

2.3 紫茎群落的结构特征

2.3.1 垂直结构 古田山紫茎群落垂直结构分层较为明显。可分为乔木层、灌木层与草本层，另有少量的层间植物。乔木层有22科41属56种，其中山茶科和杜鹃花科在种属数量上占优势，分别有5属8种和4属7种，其次是壳斗科和蔷薇科，均为5属6种。其中乔木层分2个亚层，第一亚层高10 ～ 20 m，胸径10.3 ～ 50.9 cm，郁闭度75% ～ 80%，优势种为黄山松(Pinustaiwanensis)、短柄枹(Quercusglandulifera)、紫茎等；第二亚层高2.5 ～ 9.5 m，胸径2.5 ～ 43.2 cm，郁闭度70% ～ 75%，优势种为马银花(Rhododendronovatum)、格药柃(Euryamuricata)、麂角杜鹃(Rhododendronlatoucheae)、褐叶青冈(Cyclobalanopsisstewardiana)等。灌木层物种有16科29属36种，其中在种属数量上相对占优势的科有山茶科、樟科、杜鹃花科和壳斗科等。根据不同物种重要值(表4)可知，古田山紫茎群落灌木层优势物种不够明显，相对占优势的灌木层物种除豹皮樟(Litsearotundifolia)、甜槠(Castanopsiseyrei)等乔木的小树或幼树外，主要有阔叶箬竹(Indocalamuslatifolius)、映山红(Rhododendronsimsii)等。紫茎群落内草本层植物相对较少，仅有6科6属6种，优势种相对明显，主要为阔鳞鳞毛蕨(Dryopterischampionii)和苔草属(Carexsp.)。另外，紫茎群落内还有少量的层间植物如羊角藤(Morindaumbellata)、络石(Trachelosperumjasminoides)、扶芳藤(Euonymusforiunei)等。

表4 古田山紫茎群落不同垂直结构的物种重要值Table 4 Important values of species in different vertical structure of S.sinensis community in Gutian Mountain

注：乔木层和灌木层重要值位于前10位的植物种类。
Note: The plant species with the top 10 important value are listed at arborous and shrub layers.

2.3.2 径级结构

1) 紫茎群落径级结构。径级分布是反映林分数量特征的重要指标之一[24-25]。从3个固定样地中所有个体的径级(以2 cm等级排列)分布看，随着林木胸径的增大，样地内林木株数呈迅速减少的趋势，林木径级分布呈现出典型的倒“J”型分布(图1)。

图1 紫茎样地内所有树种的径级分布Fig.1 Diameter class distribution of all tree species in S.sinensis plots

2) 紫茎种群的径级结构。对研究区域的紫茎种群的径级结构统计表明：紫茎样地中Ⅲ级(中树)的数量最多，有19棵；Ⅱ级(小树)数量次之，有9棵；Ⅳ级(大树)的数量最少，仅有2棵；无Ⅰ级(幼树)和Ⅴ级(老树)。紫茎种群整体属衰退型，另一方面，紫茎植株总数明显较少。

2.4 紫茎群落的物种多样性

由表5看出，紫茎群落乔木层的物种丰富度指数和Shannon-Wiener 指数与灌木层的差别不大，而且均远大于草本层；相反，草本层的Pielou均匀度指数和Simpson优势度指数均大于乔木层和灌木层，而乔木层和灌木层相差不大。如将各层次的多样性指数进行标准化并求其均值，则各层次多样性指数整体表现为乔木层(0.236 91)>草本层(-0.073 05)>灌木层(-0.163 86)。表明，在紫茎群落中乔木层的物种多样性最大，其次是草本层和灌木层。

表5 古田山紫茎群落物种多样性指数Table 5 Diversity index of species in S.sinensis community in Gutian Mountain

3 结论和讨论

通过对浙江古田山3个典型紫茎群落样地的基本特征分析发现：从紫茎群落的物种组成看，古田山紫茎群落36科植物中，仅有1种的有22科，占总科数的61.11%，说明紫茎群落中植物群落的科、属组成较为分散；紫茎群落57个属中既有热带分布又有温带分布，热带分布的属占45.28%，温带分布的属占54.72%，可知古田山紫茎群落中植物属的地理分布是温带分布略多，显示出明显的亚热带性质，群落植物区系特征表现出一定的过渡性，这与楼炉焕等[17]早期对古田山种子植物区系整体特征的研究结果基本一致。紫茎群落的植被类型主要是常绿落叶阔叶混交林或针阔叶混交林，这两种植被类型在古田山森林中有一定的代表性[18,26]。

古田山紫茎群落垂直结构可分为乔木层、灌木层与草本层，同时还有少量的层间植物存在。具体而言，在所调查样地内乔木层物种在数量上大于灌木层物种，但每个物种的重要值均较低，优势种不明显，而胡正华等[10]的研究结果表明紫茎群落的优势种较为显著，这可能与其调查区域相对较小有关。同时，草本层植物种类较少，有些小样方内甚至没有草本层，这可能和研究区域内局部岩石裸露率相对较高有关，也有可能和本次调查季节主要在秋季有关。古田山紫茎群落的径级结构显示，该紫茎群落整体更新良好，表现出一定的稳定性。从紫茎种群的径级结构看，紫茎植株中树的数量最多，小树次之，大树最少，缺少幼树，表明古田山紫茎整体呈衰退趋势，加之本地区紫茎植株总体数量较少，急需加大保护力度。

紫茎群落中物种多样性大小为乔木层>草本层>灌木层，这与前人的研究结果基本一致[10]。但是，不同多样性指数有一定的差异，其中，草本层的物种丰富程度和Shannon-Wiener指数均较低，这可能是因为调查季节在秋季，部分草本植物已经枯萎，导致草本层种类比较单一；同时，苔草属和阔鳞鳞毛蕨等草本植物数量相对较多，且分布较均匀，这与草本层的Pielou均匀度指数和Simpson优势度指数相对较高有关系。

古田山保护区的紫茎主要分布在较高海拔区域，多呈零星分布，个体数相对集中，能满足20 m×20 m固定样地研究的区域不多，本研究挑选的3个样地在中亚热带地区具一定代表性。总体而言，在加强人为扩增的同时，如能以现有固定样地为基础，在野外群落水平上持续加大对紫茎个体和生存环境相关性等的研究力度，对濒危植物的就地、近地和迁地保护将提供一定的参考价值，从长远看，也将有利于紫茎种群的有效恢复和自然扩增。

[致谢]：感谢钱江源国家公园生态资源保护中心和浙江大学生命科学学院于明坚教授对研究的大力帮助！