人类活动对外来入侵植物黄花刺茄在新疆潜在分布的影响

塞依丁·海米提,努尔巴依·阿布都沙力克,*,阿尔曼·解思斯,邵 华,维尼拉·伊利哈尔

1 新疆大学资源与环境科学学院,乌鲁木齐 830046 2 绿洲生态教育部重点实验室,乌鲁木齐 830046 3 中国科学院新疆生态与地理研究所,乌鲁木齐 830011 4 新疆大学生命科学与技术学院,乌鲁木齐 830046

外来入侵植物的适宜生境在人类活动干扰下有可能扩大,有可能缩小,因此制定准确有效的预防措施需要考虑外来入侵植物在人类活动干扰下的分布。位于祖国西部边陲的新疆,因为其干旱半干旱荒漠、绿洲的生态环境,其脆弱的生态系统更容易被外来植物入侵所破坏,近年来新疆已成为我国外来入侵生物数量最多的地区之一[1]。其中外来入侵植物黄花刺茄在新疆迅速的扩散蔓延[2],对入侵地的农业、畜牧业生产及生态环境造成了极大的危害,对新疆本地植物资源保护和生态平衡构成了严重威胁。

黄花刺茄(SolanumrostratumDunal)属于茄科茄属1年生草本植物,是一种入侵性极强的有毒检疫性杂草,2013年被中华人民共和国农业部列入《国家重点管理外来入侵物种名录(第一批)》[3]。其植株一般高30—70 cm,叶片为单叶互生,全株密被锥状硬刺,呈不规则羽状深裂[4],果实成熟后逐渐干裂,种子会在外力作用下从果实中散落于植株周围,部分种子由断裂的主茎携带,且具有休眠机制,可以进行远距离的传播[5]。该植物原产于美国西北部及墨西哥地区,现已扩散至加拿大、澳大利亚、俄罗斯、韩国、中国等地。1982首次在中国辽宁省发现,目前已扩散至吉林省白城市、北京市、河北省张家口市、新疆乌鲁木齐市等多个省市区[6]。黄花刺茄竞争能力和适应能力很强,很容易在新的环境中占据领地,与当地物种竞争水分、光照、土壤营养、空间等生存资源,占据本地物种的生态位,破坏入侵地的生态系统。致使本地物种失去竞争力,甚至灭绝,对入侵地的生物多样性和生态环境构成了严重威胁[7-8]。

研究外来入侵物种的扩散趋势,量化人类活动对物种分布格局的影响是国内外学者关注的热点问题。目前对外来入侵植物黄花刺茄的研究主要集中在群落特点[9]、繁殖特性[10]、传粉生物学及种子萌发特性[11]等方面,未发现人类活动对黄花刺茄在新疆潜在分布影响的研究报道。鉴于黄花刺茄在新疆的分布现状、扩散趋势和潜在危害, 本研究基于MaxEnt模型和ArcGIS空间分析技术,预测了入侵种黄花刺茄在新疆的潜在分布区,并与其在人类干扰下的分布格局进行了比较,旨在揭示人类活动和自然环境因子对黄花刺茄空间分布的影响。目的在于较早的做好预防和控制措施以控制入侵种黄花刺茄往潜在的入侵风险区扩散,减小外来入侵植物对新疆本地植物资源和生物多样性的不利影响,为地方和政府制定合理的防治策略提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 物种分布数据来源

根据相关文献记录,黄花刺茄在新疆分布于乌鲁木齐市、乌鲁木齐县、石河子市、昌吉市、吐鲁番市和托克逊县[12- 13],因此划定以上区域为研究范围。黄花刺茄的花果期在6—10月,6月进入盛花期,8月果实成熟,10月初霜降后将萎蔫枯死[14],因此划定8—10月为野外考察期。依托第二次全国植物资源普查新疆片区的调查工作于2015—2017年在研究范围内进行野外实地调研,发现黄花刺茄即记为“存在点(presence)”,用GPS记录经纬度和海拔,共获得47条不重复的地理分布信息(图1)。

1.2 环境变量数据及预处理

本研究共选取生物气候、土壤、地形等60个自然环境因子和对比干扰变量人类活动强度因子。生物气候变量来源于Worldclim数据集(http://www.worldclim.org/)[15],该数据集分辨率为1 km,由19个降水量、温度的极值和变化范围的变量构成,根据新疆政区图对下载的全球气候数据进行影像配准、裁剪和叠加。海拔高程数据(DEM)从美国国家航空航天局发布的全球数字高程模型(SRTM v4.1,http://datamirror.csdb.cn/)下载,空间分辨率为100 m[16]。坡向和坡度利用ArcToolbox工具箱的表面分析工具根据DEM生成。土壤数据来源于南京土壤所制作的二调数据,选取了数据集中的38个土壤变量,其中上层土壤属性(0—30 cm)用T_开头属性字段表示,下层土壤属性(30—100 cm)用S_开头属性字段表示。人类活动强度数据(模型中称为：Hf)来源于国际地球科学信息网络中心(CIESIN)的人类足迹(Human Footprint)数据层[17],此数据层是由人类土地利用、基础设施建设、人口密度、NOAA夜间灯光数据、公路、铁路等8个全球数据层生成的人类影响指数通过归一化得到的,能客观且全面的反应人类活动的强弱及空间分布状态。对人类足迹的原始数据进行坐标与格式转换等处理[18],再利用ArcGIS 10.2.2根据新疆政区图对全球人类足迹中的数据进行影像裁剪、配准和叠加(图2)。

图1 黄花刺茄在新疆的地理分布Fig.1 Distribution of Solanum rostratum Dunal in Xinjiang

图2 新疆人类活动强度Fig.2 The intensity of human activities in Xinjiang

在建模过程中为了避免变量之间存在自相关和多重线性重复等问题,本研究参考Worthington[19]、张殷波等[20]的方法对环境变量进行了筛选,具体方法为在R语言中加载cor函数包,通过spearman相关系数分别对生物气候因子和土壤因子进行预处理[21],并且在土壤因子的选择中综合考虑土壤养分及土壤水分对植物入侵的重要影响。选用相关系数<0.75的环境因子,对于相关系数>0.75的环境因子进行单因子建模,运行刀割法测定其对模型预测的贡献率大小,从而保留对模型预测更为重要的因子。最终确定5个生物气候因子、9个土壤因子、3个地形因子和人类活动强度因子共计18个环境变量参与建模(表1)。

1.3 软件及矢量图来源

本文所用的新疆政区矢量图,来源于新疆维吾尔自治区测绘地理信息局的标准地图下载服务区,地址为http://www.xjch.gov.cn/wsfw/bzdt/bzdtxz/。所用的MaxEnt模型是由S.J.Philliips于2004年构建的用于预测物种分布的技术方法[22],目前在生态学领域中被广泛使用[23],本研究所使用的MaxEnt软件版本为3.3.3k版[24- 26]。ArcGIS空间技术平台是美国Esri公司研发的一套完整的GIS产品[27],本研究所使用的ArcGIS软件版本为10.2.2版[28]。

1.4 模型构建及数据处理

为了与人类活动干扰下的分布格局相比较,分析人类活动强度和自然环境变量对黄花刺茄潜在分布的影响,需进行两次预测。第一次预测中将黄花刺茄地理分布数据和17个自然环境变量导入MaxEnt,随机选取75%的黄花刺茄分布点作为训练集,剩余25%的黄花刺茄分布点作为测试集[29],运行刀割法(Jackknife)测定各变量权重,选择创建环境变量响应曲线,其余参数均选择模型的默认值。第二次预测将黄花刺茄地理分布数据和17个自然环境变量及人类活动强度变量导入MaxEnt,重复上述步骤。本研究用受试者操作特征曲线(Receiver Operating Characteristic Curve, ROC曲线)下面积值[30],即AUC 值(Area Under Curve, AUC)为判据来评价模型模拟结果,不同的AUC 值代表不同预测效果(表2)。

表1 环境变量

表2 AUC评价标准表

AUC:ROC曲线下面积值,即Area Under Curve

将MaxEnt模型输出的结果导入ArcGIS软件中进行生境适宜划区,首先通过ArcGIS进行重分类操作[31],并根据专家经验法及野外调查得到的实际情况将黄花刺茄生境分布区划分成4个等级：0—0.1为非适应区,0.1—0.3为低适生区,0.3—0.6为中适生区,0.6—1.0为高适生区[32]。运用ArcGIS的SDM工具箱和统计工具Zonal计算4类分区的面积,分析比较人类活动干扰下各级适生区的面积变化。

2 结果与分析

2.1 MaxEnt模型预测结果评价及对比

受试者操作特征曲线下面积值(AUC)越大表示与随机分布相距越远,选取的环境变量与预测的物种地理分布模型之间的相关性越大,即表示模型的预测效果越好[33- 34]。本研究的ROC曲线验证结果显示(图3)：无人类活动干扰下训练集的AUC值为0.976,测试集的AUC值为0.927,有人类活动干扰下训练集的AUC值为0.980,测试集的AUC值为0.941,AUC值均处于0.9—1.0区间,表明MaxEnt模型预测结果可靠[35],此次预测的地理分布结果与实际分布区域的相符度较高,预测结果可用于黄花刺茄的适生区划。对比发现人类活动干扰下训练集和测试集的AUC值均大于无人类活动干扰的AUC值,说明MaxEnt模型对黄花刺茄适宜生境潜在分布的预测结果准确度提高,所选取的变量与黄花刺茄地理分布之间的相关性更强,人类活动强度对黄花刺茄潜在地理分布具有一定的影响。

图3 预测结果的ROC曲线验证Fig.3 ROC Curve and AUC values of the MaxEnt modelA:无人类活动干扰；B:有人类活动干扰

2.2 黄花刺茄适生区预测及风险区识别

由预测结果(图4)和统计分析可知(表3),无人类活动干扰下黄花刺茄在新疆的总适生面积为327784.36 km2,其中高适生区面积为43095.60 km2,主要位于塔城北部、博州中部和西部、伊犁州中部、昌吉州中部和西部、吐鲁番地区西北部、乌鲁木齐市、五家渠市、石河子市。中适生区面积为84811.97 km2,主要位于阿勒泰地区、塔城地区、伊犁地区、阿克苏地区、克州和克拉玛依市。低适生区面积为199876.79 km2,主要位于新疆北部和西部。人类活动干扰下黄花刺茄在新疆的总适生面积为445619.96 km2,其中高适生区面积为54524.12 km2,新增的高适生区包括阿勒泰地区北部和克州西部。中适生区面积为75038.17 km2,新增的中适生区包括哈密地区中部和喀什市。低适生区面积为316057.67 km2,低适生区范围在无人类活动干扰下的适生区基础上进一步向四周扩散。

人类活动干扰下黄花刺茄适宜生境增加140704.08 km2,减少26087.99 km2,呈大幅度增加趋势(图5),人类活动与入侵种植物黄花刺茄在新疆的扩散呈正相关。且除了已知分布的地区外,阿勒泰地区北部、塔城中部和南部、博州中部和东部、伊犁州中部、克州西部、五家渠市、阜康市、玛纳斯县、呼图壁县等地的黄花刺茄生境适宜度较高,具有极高的入侵风险。

图4 黄花刺茄在新疆的适生区预测Fig.4 Potential suitable distribution of Solanum rostratum Dunal in Xinjiang

类型Genre高适生区面积Most suitable area中适生区面积Suitable area低适生区面积Marginally suitable area非适生区面积Unsuitable area无人类活动干扰 Without human disturbance43095.6084811.97199876.791302993.10有人类活动干扰 With human disturbance54524.1275038.17316057.671185157.50

图5 人类活动干扰下黄花刺茄适宜生境的空间变化 Fig.5 Spatial changes of suitable habitats of Solanum rostratum dunal under human activity disturbance

2.3 环境变量贡献率比较

开启刀割法测定各环境变量在影响黄花刺茄生长适宜度中所占的权重(图6)[36]。无人类活动干扰下,影响黄花刺茄潜在分布的主导环境因子为年降雨量、海拔、下层土沙含量、降雨量的季节性变化、年平均温和坡度,贡献率分别为24.7%、21.4%、12.3%、11.9%、8.6%、7.1%。人类活动干扰下,影响黄花刺茄潜在分布的主导环境因子为人类活动强度、海拔、年降雨量、下层土沙含量、年平均温和降雨量的季节性变化,贡献率分别为24.2%、21%、16.9%、10.4%、5.9%、4.8%。交叉对比发现,影响黄花刺茄潜在分布的主导变量为年降雨量、人类活动强度、海拔、下层土沙含量、降雨量的季节性变化和年平均温,年降雨量是影响黄花刺茄潜在分布的决定因子,人类活动强度是影响黄花刺茄潜在分布的次要因子。

图6 环境因子对黄花刺茄生境适宜性的贡献率比较Fig.6 The comprehensive contribution of environmental factors to Solanum rostratum Dunal habitat suitability index

3 讨论与结论

物种分布格局的变化是对人类活动最直接和明确的反应,本研究将基于GIS的空间化人类活动因子作为预测干扰变量,定量的展示了人类活动对入侵种黄花刺茄在新疆潜在分布的影响。将模型预测的黄花刺茄适宜生境预测结果与实际分布点进行比较,发现其记录分布点都分布于高适生区内,数据可信度较高。原因在于本研究用ArcGIS对MaxEnt模型生成的栅格数据进行了投影处理,将黄花刺茄的地理分布数据、生物气候变量、土壤变量、地形变量、人类活动强度变量在栅格单元上相互对应,缩小了系统误差,使数据的可信度和准确性得到了有效提升。

本文以ROC曲线验证结果、参与建模的环境因子对物种预测的贡献率、适生区空间面积变化等3项研究结果作为指标探讨了人类活动对入侵植物黄花刺茄的影响。其中ROC曲线验证结果表明人类活动干扰下训练集和测试集的AUC值均大于无人类活动干扰的AUC值,加入人类活动强度因子后预测结果准确度提高,人类活动与黄花刺茄地理分布之间具有较强的相关性。刀割法运行结果表明人类活动在影响黄花刺茄生长适宜度中所占的权重较高,为24.2%。且人类活动干扰下黄花刺茄适宜生境增加140704.08 km2,减少26087.99 km2,呈大幅度增加趋势。而本研究所选取的人类活动强度因子是由土地利用、基础设施建设、人口密度、公路、铁路等一系列的人类活动数据通过归一化得到的,可见人类活动与黄花刺茄在新疆的扩散蔓延呈正相关。此外,在野外调查过程中我们还发现,黄花刺茄的种子会随着牛、羊等牲畜的体毛传播扩散。因此预防和控制工作的当务之急是重点防控人为原因造成的传播和扩散,尤其是在人类活动较为频繁的适生区加强对黄花刺茄的监测,例如口岸、货物集散中心、旅游区、城市周边工厂区、交通运输频繁的公路和铁路两侧等等,对于入侵程度还不严重的地区,要及时发现并采取清除措施,再在其周围加强监测,防止其再度入侵。并建议林业部门和畜牧部门加强对牧区及草场的监管,加大在牧区的宣传及科普力度,让牧民能及时的发现黄花刺茄并汇报相关部门,减少牲畜对黄花刺茄扩散的促进作用。

将研究结果与现有分布区域比较发现,阿勒泰地区北部、塔城中部和南部、博州中部和东部、伊犁州中部、克州西部、五家渠市、阜康市、玛纳斯县、呼图壁县为高危入侵风险区,此结果与钟艮平等[37]2009年基于GARP生态位模型预测黄花刺茄在中国的潜在分布区所得出的预测结果基本一致,这证实了像MaxEnt、GARP等生态位模型在外来入侵物种的定量化风险评估研究中具有重要的参考价值。总体上看黄花刺茄在新疆的分布未达到饱和且处于逐步扩散态势,呈现以昌吉州和乌鲁木齐市为中心,向天山以北和新疆以西的区域扩散。因而在未来黄花刺茄在新疆的种群数量可能较当前会有指数型的增长,入侵预防和控制任务更为艰巨。需建立预警监控机制,对其潜在的入侵风险区需建立两条隔离监测带,第一条建立在五家渠市和阜康市,预警和控制黄花刺茄继续向天山以北的区域扩散蔓延。第二条建立在奎屯市,预防黄花刺茄扩散至新疆以西的区域,通过系统的监测抑制黄花刺茄在新疆进一步扩散。

郭章碧等[38]发现黄花刺茄喜好温暖气候中的土壤,尤其是沙质土壤,这也间接证实了下层土沙含量在黄花刺茄生长适宜度中所占权重较高的原因。吴晓雯等[39]、易小燕等[40]认为人类活动强度是决定外来入侵植物物种数的关键因子,与外来入侵植物的扩散呈正相关。王苏铭等[41]认为凡是反映人类干扰的因子,其与外来入侵植物分布多呈负相关。本研究得出的结论与前者一致,与后者相悖,原因可能有以下几点：(1)王苏铭等的侧重点是林区和平原区野外分布的入侵种,对城市绿地及郊区的调查不多,而本研究的调查范围较为广泛,包含了城市绿地及郊区,而这些区域更容易受到人类活动的影响；(2)研究区域的不同导致了自然环境条件的差异,相对优越的自然环境中环境因子可能成为了影响入侵种扩散的主要因素；(3)本研究在省级空间尺度上探讨了人类活动对入侵植物分布的影响,可能在大的空间尺度范围内,人类活动对入侵种的分布格局影响较大,而在小尺度上,外来入侵种的空间分布主要受环境因子的影响。

本研究所使用的MaxEnt模型近年来被广泛的应用于物种潜在分布预测研究中,但其仍然存在着一定的局限性,原因在于生态位模型假设物种的生态位需求是保守的,空间尺度的大小、环境变量的选取、物种分布数据的多少等诸多因素都会对模型的预测精度和稳定性产生影响。且本研究中仅探讨了气候因素、土壤因素、地形因素及人类活动对黄花刺茄分布范围及空间格局的影响,而未考虑光照、河流、生物相互作用、种间竞争等其他因素,在今后的研究中需要进一步考虑环境变量的选取。