重金属对植物种子萌发胁迫及缓解的机制

李桂玲 王琦 王金水 贾峰

（河南工业大学生物工程学院，郑州 450001）

重金属是指相对密度大于5 g/cm3的一类金属元素，植物生长发育所需要的微量重金属元素（如铜Cu、Zn、Mn等）除外，大部分重金属（如Hg、Cd、Pb、Cr和类金属As等）对植物的生长发育都有很强的毒害作用，当必需重金属含量超过某一临界值时，会对植物产生毒害作用［1]。种子的萌发是植物个体发育的开始，也是植物整个生命活动中至关重要的阶段，农作物萌发时期的生长状况与后期作物的产量与质量密切相关。因此，研究重金属对植物种子萌发的影响日益成为全球关注的焦点。

随着工业的迅速发展，大量含重金属的工业污水通过灌溉进入农田土壤，据统计，我国受重金属污染的耕地面积占总耕地面积的1/5，并呈上升趋势。这不仅影响农作物种子的萌发率和作物产量，还能通过食物链严重危害人类健康［2]。因此，研究重金属对种子萌发的影响，具有一定的经济价值与现实意义，为重金属污染研究与治理提供理论依据［3]。

本文主要从重金属（如Hg、Cd、Pb、Cr）胁迫对农作物种子萌发和幼苗生长发育期间的影响层面进行系统分析，同时阐述缓解重金属污染的方法和措施，展望重金属胁迫作物种子萌发毒害的分子机理研究以及重金属污染治理的研究方向，旨在为重金属污染研究与治理工作提供参考。

1 重金属对植物种子萌发的影响

1.1 重金属对植物种子萌发形态学指标的影响

目前，已有许多学者针对重金属对植物种子萌发的影响做了研究和探讨，多数研究表明，重金属对植物种子的萌发和生长都存在不同程度的抑制作用［3]。重金属处理后能够引起植株萌发率降低、生长迟缓、植株矮小、叶片失绿等中毒症状［4]。Peralta等［5]研究发现经Cr6+胁迫后，紫花苜蓿（Medicago sativaL.）种子的萌发率降低。Bassi等［6]在研究Cr6+对水生植物的影响中得到了类似结果。潘瑞炽等［7]研究表明，Hg2+可以抑制植物根系的正常生长发育，造成植株生长矮小。同样，李桂玲等［8]、徐维杰等［9]和张艳杰等［10]研究表明高浓度的Cr3+和Cr6+能够抑制小麦（Triticum aestivumL.）种子根和芽的生长，且对小麦根抑制作用大于芽，与Rascio等［11]研究重金属胁迫水稻（Oryza sativaL.）幼苗中的结果一致。孙金金等［12]发现随着Cu2+、Cd2+和Pb2+浓度的增大，8种禾本科草种的相对发芽率、相对发芽指数和相对活力指数均有不同程度的下降，Cu2+、Cd2+和Pb2+对8种植物幼苗生长均有抑制作用，且高浓度胁迫下会出现“无根苗”。赵淑玲等［13]研究表明，不同浓度Cd2+处理花椰菜（Brassica oleraceaL.）种子，花椰菜种子的发芽率、根生长受抑制，丙二醛和脯氨酸含量升高，叶绿素含量呈下降趋势。

此外，也有重金属刺激植物种子萌发的报道，过昱辰等［14]发现低浓度的Hg2+处理假俭草（Eremochloa ophiuroidesHack.）、 地毯草［Axonopus compressus（Sw.）Beauv]和黑麦草（Lolium perenneL.）种子时，其萌发率较对照升高。李桂玲等［8]和张艳杰等［10]的研究表明低浓度的Cr3+和Cr6+均促进小麦根长和芽长的生长，高浓度则抑制。姬俊华等［15]发现不同浓度的重金属Pb2+、Cr3+对小麦种子萌发影响不同。在复合污染中，当Cr3+离子浓度高于30 mg/L时，小麦的发芽率被显著抑制，当Pb2+的浓度为200 mg/L和Cr3+浓度为50 mg/L的复合胁迫时，幼苗的株高最低，说明复合污染对幼苗株高的抑制作用要大于单一胁迫。另外，马成仓等［16]还发现Hg对植物的毒性较Cd、Pb、Cu等的毒性要强。

综上所述，重金属对植物种子萌发的影响，一般对种子的萌发呈现低浓度促进，高浓度抑制的规律。这可能是低浓度的重金属离子能刺激植物自身的抗逆性反应，使植物胚乳液化和分解的能力增强，因此，在形态学上呈现发芽率、发芽势、株高、干重鲜重等暂时升高的现象；而高浓度的重金属离子破坏了植物的自我防御机制，造成植物机体代谢紊乱，生长受阻，甚至死亡，一般来说重金属对植物根的抑制作用大于芽。并且不同重金属对植物的毒害程度不同。

1.2 重金属对植物种子萌发生理生化指标的影响

1.2.1 重金属对植物种子萌发过程中淀粉酶活性的影响 淀粉酶（Amylase）是植物种子萌发过程中的关键酶，主要包括α-淀粉酶和β-淀粉酶。有研究指出，萌发种子中，淀粉酶活性的高低与种子的萌发有直接关系，淀粉酶的活性越强，水解力越强，种子萌发生长越快；反之，种子生长迟缓甚至受到抑制。Zhang等［17]发现Cu2+胁迫能够使小麦淀粉酶活性降低，种子萌发率降低。王琳等［18]研究则发现低浓度Hg2+处理能够诱导小麦淀粉酶及蛋白水解酶活性升高，但高浓度处理其活性受到抑制。李桂玲等［8]和张艳杰等［10]分别发现，低浓度的Cr3+和Cr6+促进萌发小麦的淀粉酶活性，高浓度则抑制，且临界浓度分别为40-45和18 mg/L。王友保等［19]研究发现Cu、As单一及其复合胁迫小麦种子时，低浓度的Cu处理对淀粉酶活性有促进作用，高浓度及复合胁迫时抑制。以上结果表明，重金属可能是通过影响植物种子淀粉酶活性进而影响植物种子萌发。

一般来讲，重金属对淀粉酶活性的影响与其处理浓度和处理时间有关，高浓度重金属处理对种子淀粉酶活性具有较强的抑制作用，且处理时间越长，抑制作用越明显，而低浓度处理对淀粉酶有一定的促进作用，这与重金属胁迫下植物种子萌发的形态学指标基本一致。故推测高浓度的重金属可能是通过抑制其淀粉酶等水解酶活性来实现对植物种子萌发的抑制。

1.2.2 重金属对植物种子萌发过程中酯酶同工酶活性的影响 酯酶（Esterase）广泛存在于植物生长的不同阶段，对植物代谢有重要的调节作用。与淀粉酶类似，酯酶也是植物种子萌发过程中重要的水解酶，在代谢过程中，它能水解酯键，催化酯类的水解，为植物种子萌发过程中胚体的各种生命活动提供能量。目前，有关重金属对植物种子萌发过程中酯酶同工酶的影响研究较少。

施农农等［20]研究表明，重金属Cd2+胁迫条件下，水稻种子萌发过程中，酯酶的活性降低，水稻萌发率降低。同样，Zhang等［17]研究表明，Cu2+胁迫使小麦种子的酯酶活性降低，萌发率下降，这说明酯酶与植物种子的萌发有关，重金属能够通过抑制酯酶活性，影响植物种子萌发。但也有报道指出，较低浓度的重金属胁迫对酯酶活性有促进作用，马成仓等［21]研究表明低浓度Hg2+处理对玉米种子萌发过程中酯酶活力提高，施农农等［20]研究发现，随着Cd2+处理小麦种子萌发时间的延长，酯酶活性呈先升后降的趋势。

目前，普遍认为酯酶与植物的抗逆性有关，重金属胁迫下，酯酶活性有小幅上升趋势，这可能是植物抵抗重金属胁迫的一种应对机制。

1.2.3 重金属对植物种子萌发过程中可溶性糖与脯氨酸含量的影响 在逆境胁迫下，植物能够通过积累有机物来增加自身细胞渗透势，维持细胞的正常代谢。其中，可溶性糖不仅参与植物体内重要的渗透调节，还为植物提供了能量来源，同时，为植物体内其他有机物的合成提供了起始原料。蒋翠文等［22]发现低浓度Cd2+处理条件下，野花麦可溶性糖和淀粉含量升高，高浓度则降低。魏学玲等［23]研究表明Cd2+胁迫对小麦机体的可溶性糖含量无显著影响。目前，重金属胁迫对植物体内糖代谢的变化趋势尚无统一结论。

脯氨酸是植物体内重要的渗透调节物质，脯氨酸含量的变化经常被作为检测植物体内氨基酸代谢是否发生紊乱的重要指标。燕江伟［24]研究发现Cd、Pb单一及其复合胁迫下，随着处理浓度的增大，3种旱生灌木幼苗叶片脯氨酸含量都有不同程度的升高。李小宁等［25]研究表明不同浓度Zn处理，导致根、叶可溶性糖和脯氨酸含量均显著增加，并且根中脯氨酸的增加幅度高于叶。段瑞军等［26]发现，在Cd浓度为100 mg/kg时，海滨雀稗（Paspalum vaninatum，Seashore paspalum）叶片叶绿素含量显著减少，可溶性糖含量明显增加，脯氨酸含量增加不明显。正常条件下，植物体内游离脯氨酸的含量并不高，其含量升高可能是植物抵抗重金属毒害的机制之一。Dar等［27]指出多种逆境胁迫下，植物体内脯氨酸含量升高，植物抗逆性提高。

综上所述，当植物受到重金属毒害时，植物组织中的可溶性糖和游离氨基酸含量明显增加，有助于增加植物细胞渗透势，稳定膜结构，维持细胞的正常代谢，从而抵御逆境对植物带来的损伤，这可能是植物对抗重金属胁迫的一种应对机制。

1.2.4 重金属对植物种子萌发过程中抗氧化保护系统的影响 抗氧化系统是植物的重要保护机制，对重金属胁迫下种子的萌发有重要的保护作用，因此，重金属对植物3种抗氧化酶活性的影响一直受到广泛关注。植物的抗氧化系统主要包括超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）、过氧化物酶（Peroxidase，POD）和过氧化氢酶（Catalase，CAT）。当萌发种子处于重金属胁迫时，其抗氧化酶SOD、POD与CAT活性升高，及时清除过量的ROS（Reactive oxygen species，ROS）与 MDA（Malondialdehyde，MDA），防止膜脂过氧化，促使种子正常萌发［28]。重金属胁迫条件不同，萌发种子体内SOD、POD和CAT活性有较大的变化［29]。陈顺钰等［30]研究表明Pb、Cd对枫香（Liquidambar formosana）3种抗氧化酶活性的影响不完全一致，随着Pb浓度的升高，枫香种子SOD活性下降，而POD和CAT活性呈“升高-降低-升高”的趋势。徐成斌等［31]发现Cr6+（0-80 mg/L）处理后，玉米种子萌发过程中，SOD和POD的活性随处理浓度的升高而提高，MDA含量升高。而张睿等［32]表示低浓度Cr6+（10-6mol/L）对抗氧化酶活性没有明显影响，中浓度Cr6+（10-5mol/L）处理能够提高玉米的SOD与POD活性，高浓度Cr6+（10-4mol/L）则对抗氧化酶有抑制作用。龚双姣等［33]研究表明在1-200 mg/L的Pb2+浓度范围内，尖叶拟船 叶 藓［Dolichomitriopsis diversiformis（Mitt.）Nog.]等3种藓类植物的SOD活性均显著升高，而何俊瑜等［34]研究发现Cd2+胁迫下，小麦种子萌发过程中SOD活性呈先升高后降低的趋势，POD活性明显升高，MDA含量增加。马文丽等［35]研究发现Cd2+对小麦POD、SOD的抑制作用较黑小麦明显。本课题组的研究表明，Cr6+胁迫下，小麦种子萌发过程中抗氧化酶（SOD、POD和CAT）活性变化一致，均呈现出低浓度Cr6+促进抗氧化酶活性的升高，高浓度则抑制抗氧化酶活性（文章已接收）。

以上研究表明，植物种子萌发过程中，抗氧化酶的活性与重金属的处理浓度有关，另外，不同植物中的抗氧化酶体系对同一种重金属胁迫的响应存在一定的差异。总之，重金属胁迫能够使植物种子萌发过程中抗氧化酶活性产生剧烈变化，一般表现为“低促高抑”的特点，说明SOD、POD和CAT对膜系统的保护作用是有一定限度的。此外，不同重金属对种子萌发过程中SOD、POD和CAT活性的影响存在差异，表现为激活或抑制效应，而同种重金属对不同植物种子的萌发过程中抗氧化酶活性的影响也不尽相同。

1.3 重金属对植物种子萌发过程中基因表达和遗传毒性的影响

通常情况下，植物种子蛋白的稳定性较好，不易受外界环境影响，因此与其他蛋白相比，种子蛋白更能反映重金属胁迫对植物基因表达的影响［36]。常学秀等［37]研究表明低浓度Cd2+、Al3+加速蚕豆（Vicia fabaL.）胚根细胞分裂，而当升高到一定浓度后，蚕豆胚根细胞分裂显著减慢；不同浓度Cd2+、Al3+均能诱导蚕豆胚根根尖细胞产生微核，一定胁迫浓度范围内，微核率随处理浓度的升高而升高。同时，酶也属于蛋白质的范畴，重金属胁迫能够使酶的活性下降或丧失，进而影响种子萌发［38]。葛才林等［39]研究表明重金属胁迫抑制水稻种子萌发过程中淀粉酶同工酶的表达，这可能是由于重金属破坏了表达该淀粉酶同工酶的相关基因，从而使这些淀粉酶同工酶不能表达。吕朝晖等［40]研究发现Cd2+、Pb2+胁迫条件下，小麦种子醇脱氢酶（Alcoholdehydrogenase，ADH）基因的表达在RNA和酶活性水平上变化基本一致，均随Cd2+胁迫浓度的增加呈下降趋势。抗氧化酶是重金属胁迫下植物种子萌发过程中的重要保护酶，有研究表明，重金属胁迫下水稻种子萌发过程中抗氧化酶同工酶的表达均受到抑制，而CAT活性及同工酶受抑制表现最敏感，可能是重金属胁迫破坏了这三种酶的基因，且对其损坏程度不同［20，39]。由此推测重金属对蛋白的影响可能从该蛋白的基因转录或表达水平开始的。

另外，Zhang［41]研究表明，Hg2+胁迫引起大麦（Hordeum vulgareL.）细胞核仁的结构变化，染色体畸变率升高，直接影响到了DNA的复制。葛才林等［42]研究表明Hg2+、Cd2+、Cu2+能够提高小麦水稻叶和穗DNA的甲基化水平。丁国华等［43]认为，重金属Pb和Cd均对中华水韭（Isoetes sinensis）DNA甲基化产生影响，并且多为半甲基化水平。此外，林爱军等［44]发现Cd2+能够破坏小麦叶片的DNA，呈剂量效应，且随着重金属胁迫时间的延长，对DNA的损伤程度越严重［45-46]。以上研究表明，重金属对植物具有明显的遗传毒性，且呈现出剂量与时间效应。但目前重金属对植物DNA遗传毒性的研究还停留在DNA含量和染色体畸变等方面。

总之，重金属胁迫对植物种子萌发相关蛋白的影响可能从该蛋白的基因转录或表达水平上已经开始；而重金属对植物种子萌发过程中遗传毒性的影响，主要表现在DNA甲基化，DNA甲基化是表观遗传修饰的主要形式之一，能够调控基因活力，对DNA分子造成间接影响。

1.4 组学技术在研究重金属胁迫中的应用

随着模式植物基因组测序工作的完成，植物学的研究进入了功能基因组时代［47]。张黛静等［48]通过对小麦幼根在铜胁迫下的转录组数据分析，发现富集较多的DEGs的代谢途径为次生代谢合成、氨基酸合成、核糖体合成相关、碳代谢、糖降解糖质新生等。Yan等［49]对铅胁迫下萝卜（Raphanus sativusL.）根转录组测序，并对4 614条差异表达基因富集分析，发现上调通路主要是参与细胞壁的防御反应和谷胱甘肽代谢过程，下调通路主要是参与碳水化合物代谢相关通路。苏稚喆等［50]对镉胁迫条件下麻疯树（Jatropha curcasL.）幼苗叶进行转录组测序，发现镉胁迫引起麻疯树叶片中碳代谢、光合作用、植物激素信号转导以及植物病原响应等多种代谢途径的变化。Ahsan等［51]通过分析镉和铜胁迫条件下水稻种子萌发过程中蛋白质组数据，发现与代谢相关的关键酶（醛糖还原酶、乙二醛酶Ⅰ）表达量下降；与抗氧化、胁迫、调节等相关的α-淀粉酶和烯醇酶等表达量升高。过量的铜则影响种子吸收水分及对贮藏物质的分解，抑制水稻种子的萌发。在铜胁迫条件下，拟南芥野生型和转基因种子在萌发过程中，被检测出39个差异表达蛋白，其中只有14个点出现在转基因中，其余25个蛋白点，有14个点表达下调，1个点表达上调，10个点消失。MALDI-TOF和肽质量指纹分析，发现转PaSOD拟南芥中蛋白质下调，与氧化应激、解毒、细菌代谢、中间代谢和调节蛋白相关，过表达PaSOD能够提高铜胁迫下转基因拟南芥种子萌发率［52]。蛋白质组学研究发现，水稻通过降低新陈代谢，加强防御机制抵抗铜胁迫［53]。

2 缓解重金属污染的途径

重金属污染具有普遍性、隐蔽性、难降解及危害巨大等特点，使得重金属污染治理困难［54]。国内外许多学者对如何有效缓解重金属污染方面进行了研究，并取得很大进展。以下主要介绍矿质元素、微生物、基因工程强化植物修复技术、气体信号分子等对植物重金属毒害的缓解作用。

2.1 矿质元素对重金属毒害的缓解作用

某些矿质元素可以缓解重金属胁迫下植物种子的萌发及幼苗生长。如钾能够明显减轻铜对三叶草的毒害，提高三叶草（Trifolium pratense）种子的发芽率，并能促进幼苗生长，说明钾能够缓解铜对三叶草的胁迫作用［55]。金属元素钙、锌阻碍玉米幼苗对镉、铅的吸收［56]。韭菜对Pb或Cd的吸收量与土壤单一Pb或Cd污染程度正相关，并且，Pb/Cd之间存在复杂的交互作用，低浓度复合时相互促进吸收，高浓度复合时优先吸收Cd而抑制韭菜对Pb的吸收；而锌在高浓度Pb/Cd污染时表现出良好的拮抗作用，可有效降低Pb、Cd的毒害并促进韭菜生长［57]。秦成等［58]研究发现，低浓度Se（1-2.5 mg/L）可缓解铅对荞麦（Fagopyrum esculentumMoench.）的毒害，高浓度Se（5-10 mg/L）和铅为复合胁迫时，加剧了对荞麦的毒害。袁宇飞等［59]也发现一定量的Zn能够提高Hg2+胁迫下小麦种子萌发率、小麦幼苗叶绿素含量以及小麦SOD与CAT活性，同时抑制了MDA与游离脯氨酸的产生，有效地缓解Hg2+胁迫对小麦幼苗细胞膜脂的过氧化损伤。

2.2 微生物缓解重金属对植物的毒害作用

近年来，有研究报道，环境中的微生物能够缓解土壤重金属污染。王发园等［60]研究发现丛枝菌根（Arbuscularm ycorrhizae，AM）通过影响植物对重金属的吸收和转运，缓解重金属对植物的毒害。周民［61]研究发现，接种AM真菌促进锑胁迫下水稻抗氧化系统酶活性的提高，增加水稻生物量，抑制锑向水稻地上部传递。Liao等［62]指出微生物能够提高土壤中多酚氧化酶、脱氢酶、脲酶和碱性磷酸酶的活性，有利于Cr6+胁迫下植物的正常生长发育。此外，微生物能够分泌出某些物质来溶解土壤中的重金属（如某些真菌分泌有机酸、氨基酸及其代谢产物等）来溶解土壤中的重金属，以减轻植物毒害［63]，植物、微生物和重金属胁迫之间可能存在互作［64]。因此，通过筛选重金属抗性菌株来抵抗重金属毒害是一种新的缓解植物重金属胁迫的方法。

2.3 基因工程强化植物修复技术缓解重金属对植物的毒害作用

目前，植物修复技术在农业土壤重金属污染中已有应用。传统的植物修复技术修复速度缓慢，局限性比较大。现在可以利用基因工程技术培育高效以及可富集多种重金属的超积累植物来缓解植物重金属毒害，克服一些传统修复技术的缺点。向日葵能够超积累重金属Cu，因此，可以利用向日葵对Cu污染区域进行修复［65]。过表达脯氨酸的转基因烟草细胞对重金属Cd毒性的抗性有所增强［66]。柴团耀等［67]研究表明，将菜豆（Phaseolus vulgaris）中重金属特异诱导基因PvSR2（Phaseolus vulgaris stress-related）导入到烟草（Nicotiana tabacumL.）中，与野生型相比，转PvSR2烟草抗重金属镉能力提高。Grichko等［68]将细菌的1-氨基环丙烷-1-羧酸脱氨基酶基因转入番茄（Lycopersicon esculentumMill.）后，番茄对Cd、Co、Cu、Ni、Pb和Zn等重金属毒害作用的抗性均有不同程度的提高。

以上研究表明，利用传统植物进行污染区修复时，只能对某种单一的重金属有效，而利用基因工程技术进行修复，可以同时对多种重金属污染区进行治理，克服了传统技术中的缺点，这可能是未来解决重金属污染的有效途径之一。

2.4 气体信号分子硫化氢对植物重金属胁迫的缓解作用

近年来，继NO、CO之后，硫化氢（H2S）是一种新型的内源性气体信号分子，关于H2S缓解植物重金属毒害的研究已有很大进展。Li等［69]研究发现H2S能够减少苜蓿中Cd2+、Cu2+的积累，缓解其对苜蓿根部的损伤。Zhang等［70]研究表明，H2S预处理能够明显提高Al3+、Cr6+胁迫下小麦种子萌发率以及淀粉酶、酯酶等水解酶活性，揭示H2S可以通过提高植物水解酶活性促进植物种子萌发；进一步研究表明，H2S预处理，提高重金属胁迫下植物抗氧化酶活性，超氧阴离子、活性氧的积累以及MDA含量减少，并抑制脂氧合酶活性［71]，说明H2S可以通过调节植物抗氧化酶酶活性来缓解植物遭受的氧化损伤。此外，经H2S预处理后的小麦种子中，可溶性糖、可溶性蛋白质和游离氨基酸的含量升高，表明H2S对于增强植物重金属抗性有一定正面效应。同样，Li等［72]研究发现H2S能够诱导植物细胞内重金属离子转运蛋白编码基因的表达，表明H2S在保护植物免受重金属Cd毒害的过程中发挥了重要作用。

综上所述，经过H2S处理，可以增强植物对重金属毒害的抗性。一方面是由于H2S处理能够提高粉酶、酯酶等水解酶活性以及抗氧化酶活性，从而提高植物对重金属的抗性；另一方面，经过H2S处理，能够诱导植物体内重金属转运蛋白基因的表达，从而减轻重金属对植物的伤害。

2.5 其他缓解途径

提高植物抗重金属毒害的能力还有一些其他途径。如合理外施脱落酸（Abscisic acid，ABA）、水杨酸（Salicylic acid）等植物生长调节物质，以及亚精 胺（Spermidine，Spd）、 精 胺（Spermin，Spm）、有机酸和稀土元素等都能有效缓解植物重金属毒害作用。研究表明，施加外源ABA可以有效提高Hg2+胁迫下植物种子的萌发活力［73]。王学等［74]研究表明，重金属离子Hg可降低荇菜［Nymphoides peltatum（Gmel.）O.Kuntze]叶中Spd、Spm含量，抑制超氧化物歧化酶、过氧化氢酶、愈创木酚过氧化物酶、抗坏血酸过氧化物酶等抗氧化酶活性，导致膜脂过氧化产物MDA过量积累，造成叶绿素、可溶性蛋白质等含量大幅下降，而外源喷施Spd可以缓解这些抑制作用。因此，通过外施植物生长调节物质以及亚精胺、精胺等，也可以缓解植物遭受的重金属胁迫。

3 展望

目前，对植物重金属毒害的研究主要集中在植物生理生化方面，且毒害作用一般表现为浓度与时间效应。但关于重金属对植物毒害的分子机理研究还不成熟，有待进一步的研究与探讨，这也可能成为今后研究植物重金属毒害的重要方向。为了缓解植物重金属毒害，使植物在重金属胁迫环境中更好的萌发及生长，部分学者报道了一些缓解重金属毒害的方法与措施，有些已比较成熟，如矿质元素、微生物等能够缓解植物的重金属毒害，但有时可能产生一些对植物有毒有害的副产物；有些虽然刚刚起步，但很有发展前景，如气体信号分子H2S对植物重金属胁迫具有很好的缓解作用，目前还没有负面报道。H2S是继NO、CO之后的一种新型内源性气体信号分子，已有研究表明，H2S可以提高重金属Cu2+、Cr6+、Cd2+、Al3+胁迫下植物种子的发芽率，提高植物种子中的抗氧化酶活力，以及降低MDA的含量，提高植物种子在重金属胁迫下的发芽率［69-72]。另外，利用转录组学和蛋白组学技术进行高通量筛选重金属胁迫相关代谢通路，找出重金属胁迫响应基因，进而通过基因工程手段获得抗重金属胁迫的新品种，为有效缓解植物重金属胁迫提供一个新思路。