南漪湖春夏季浮游植物群落结构及其与环境因子的关系

彭水秀，张 坤，邓道贵，何 平，李晓明，郭红会

(淮北师范大学 生命科学学院 资源植物生物学安徽省重点实验室，淮北 235000)

浮游植物(phytoplankton)是水体生态系统中的初级生产者，是一些鱼、虾及其他经济动物的饵料[1]。浮游植物群落结构的组成与季节演替影响着水体生态系统的结构与功能[2]，在水体生态系统的物质循环和能量流动中起重要作用。此外，由于浮游植物生长周期短、对水环境变化敏感[3]，其群落结构特征反映了水体环境的状况[4-5]。因此，浮游植物可作为环境监测的重要依据。

南漪湖 (30°57′～31°15′N，111°43′～119°13′E) 位于安徽省宣城市，面积约为189 km2，属于通江湖泊[6]。南漪湖是水阳江中游最大的调蓄湖泊，曾经水质清新，水生生物资源丰富，盛产优质经济鱼类[7]。2003年建造的马山埠节制闸和船闸，改变了南漪湖原有的湖沼学特征，湖泊生态系统发生了较大变化。此外，江湖之间的水流交换使湖水受到污染，南漪湖水体中微囊藻的密度明显增大，湖泊的富营养化呈上升趋势[6]。

通常，水体中浮游植物的种类组成、密度及其生物量变化受水温、营养盐、透明度及浮游动物摄食等多种因素的影响[8]。湖泊的特征及水文状况对浮游植物群落结构也有一定的影响[9]。本文研究了2015年安徽南漪湖春夏季节浮游植物的密度和生物量变化，分析了浮游植物的群落结构与环境因子间的关系。通过揭示湖泊浮游植物群落结构的季节变化及其主要影响因子，以期为南漪湖渔业的可持续发展及水环境保护提供参考。

1 材料与方法

1.1 采样时间和采样点设置

2015年3月至8月，对位于安徽宣城市的南漪湖进行采样调查，共设置10个采样点(图1)。每月中旬采样1次。

图1 南漪湖的采样点分布Figure 1 Distribution of sampling sites in Lake Nanyi

1.2 理化因子的样品采集与测定

现场用便携式溶解氧/温度测定仪(HANNA，意大利)测定水温、溶解氧，用便携式pH/ORP 测定仪(HACA，美国)测定pH值，用赛氏盘(Secchi disk)测定湖水的透明度。使用2.5 L有机玻璃采水器采集表层和底层各0.5 m处水样，混合后，取1 L混合水样带回实验室用于总氮、总磷和磷酸盐的测定。总氮、总磷和磷酸盐等的测定方法参考《湖泊生态调查观测与分析》[10]。

1.3 浮游植物样品的采集与计数

使用2.5 L有机玻璃采水器采集表层和底层各0.5 m处的水样，混合后取1 L水样，用鲁哥试剂固定，然后带回实验室静置沉淀48 h，吸去上清液，保留30～50 mL浓缩样品待检。在Olympus CX31显微镜(10×40倍)下观察并计数。浮游植物种类鉴定参照《中国淡水藻类》[11]，浮游植物生物量的测定参照《淡水浮游生物研究方法》[12]。

1.4 数据分析

1)优势度(Y)公式：Y=Ni/N×fi，式中，Ni为第i种的密度，N为浮游植物总密度，fi为该种在样品中出现的频率。Y≥0.02为优势属(种)[13]。

2)利用CANOCO 4.5软件分析环境因子与浮游植物优势属种间的关系。先对南漪湖浮游植物优势属生物量作去趋势对应分析(Detrended correspondence analysis,DCA)，4个轴中梯度最大值均小于4。因此，采用线性模型冗余分析 (redundancy analysis,RDA)分析浮游植物优势属与环境因子间的关系。物种生物量和环境因子的数值经过lg(n+1) 进行标准化。

2 结果

2.1 南漪湖春夏季节理化因子的特征

本研究中，南漪湖理化因子的季节变化见表1。3月至8月间，南漪湖水体中的总氮(TN)和总磷(TP)浓度呈现先下降后上升而后下降的趋势，其平均值分别为(3.30±1.09) mg/L和(0.099±0.07) mg/L，显示该湖泊已呈富营养化状态。南漪湖的透明度(SD)在5月至7月间明显上升，水深(WD)分别在4月和7月出现峰值。水温(WT)呈逐渐升高的趋势(表1)。

表 1 南漪湖春夏季节的理化因子特征Table 1 The characteristics of physio-chemical factors in Lake Nanyi during spring and summer

注：平均值±标准差

2.2 南漪湖春夏季节浮游植物的群落结构

2.2.1 南漪湖春夏季节浮游植物的种类组成

南漪湖共鉴定出浮游植物7门60属120种。其中绿藻门69种，占57.50%，其次是硅藻门16种，占13.33%。另外，蓝藻门14种(11.67%)、裸藻门13种(10.83%)、甲藻门4种(3.33%)、隐藻门3(2.50%)种和金藻门1种(0.83%)。浮游植物的优势类群分别为绿藻门的栅藻属Scenedesmus、十字藻属Crucigenia和空星藻属Coelastrum，蓝藻门的微囊藻属Microcystis、席藻属Phormidium、隐球藻属Aphanocapsa、平裂藻属Merismopedia和颤藻属Oscillatoria，硅藻门的直链藻属Melosira和小环藻属Cyclotella及隐藻门的蓝隐藻属Chroomonas。

2.2.2 南漪湖春夏季节浮游植物的密度变化

3月—8月间，南漪湖浮游植物密度变动范围为24.38×105～174.10×105cells/L，其平均值为(90.53±58.48)×105cells/L。浮游植物密度最大值(174.10×105cells/L)出现在8月，最小值(24.38×105cells/L)出现在5月(图2)。3月—5月间，小环藻属(7.55×105～17.58×105cells/L)占优势，约为总密度的8.34%～19.42%；6月的优势类群为隐球藻属(54.20×105cells/L)，占浮游植物总密度的59.87%，其次是平裂藻属(19.30×105cells/L)和微囊藻属(12.72×105cells/L)；7月—8月的微囊藻属(50.05×105～70.75×105cells/L)为优势类群，约占浮游植物总密度的55.28%～78.15%。3月—8月间南漪湖浮游植物的总密度呈现上升趋势(图2)。

图2 南漪湖春夏季节浮游植物的总密度及各类群所占百分比Figure 2 Total phytoplankton density and the percentages of different groups in Lake Nanyi during spring and summer

2.2.3 南漪湖春夏季节浮游植物生物量的变动

3月—8月南漪湖浮游植物生物量的变动范围为1.52～7.05 mg/L，其平均值为(4.21±2.48)mg/L。浮游植物生物量最大值(7.05 mg/L)出现在4月，最小值(1.52 mg/L)出现在5月(图3)。3月，硅藻门和裸藻门的生物量分别占总浮游植物生物量的32.95%和30.98%，优势类群为小环藻属和扁裸藻属；其次是隐藻门，占16.34%以上。4月—5月，硅藻门的生物量均占总生物量65%以上，优势类群为小环藻属。6月，裸藻门和绿藻门的生物量分别占总生物量的38.27%和25.36%，优势类群有裸藻属、扁裸藻属和盘星藻属。7月，绿藻门、蓝藻门和裸藻门的生物量分别占总生物量的32.37%、25.80%和22.09%，优势类群为盘星藻属、微囊藻属和裸藻属。8月，绿藻门的生物量占总生物量的41.42%，其次是硅藻门和裸藻门，分别占总生物量的19.01%和18.21%，且优势类群为小环藻属和扁裸藻属(图3和图4)。

图3 南漪湖春夏季节浮游植物的总生物量及各类群所占百分比Figure 3 Total phytoplankton biomass and the percentages of different groups in Lake Nanyi during spring and summer

图4 3月—8月南漪湖浮游植物优势属的生物量Figure 4 The biomass of phytoplankton dominant genera in Lake Nanyi during March and August

表2 南漪湖浮游植物优势属和环境因子间的冗余分析Table 2 Redundancy analysis (RDA) between phytoplankton dominant genera and environmental factors in Lake Nanyi

Note: Total inertia is total variance in species abundance

2.2.4 南漪湖春夏季节浮游植物优势类群生物量与环境因子的RDA分析

利用CANOCO 4.5对南漪湖浮游植物优势类群生物量先进行去趋势对应分析(Detrended Correspondence Analysis，DCA)，以检验其第1轴的梯度长，其结果为2.80。因此，选择冗余分析(Redundancy analysis,RDA)进行约束性排序(表2)。结果显示，扁裸藻属、隐藻属、多甲藻属、裸藻属和衣藻属均与溶解性总氮(DTN)、总磷(TP)和溶解性总磷(DTP)含量呈正相关关系，而与水深(WD)呈负相关关系。小环藻属与总氮(TN)密切相关，微囊藻属和盘星藻属与水温(WT)、透明度(SD)密切相关(图5)。

图5 南漪湖浮游植物优势属与环境因子间的RDA排序图Figure 5 RDA diagram between phytoplankton dominant genera and environmental factors in Lake Nanyi

3 讨论

在温带中营养湖泊中，Sommer等[14]提出了Plankton Ecology Group模式(PEG模式)，即浮游植物的季节演替规律是从冬、春季的隐藻和硅藻转变为夏季的绿藻，而夏末、秋初则是蓝藻占优势。本研究中，南漪湖3月—5月浮游植物密度的优势类群为小环藻属，6月为隐球藻属、平裂藻属和微囊藻属，7月—8月的优势类群演变为微囊藻属。因此，南漪湖浮游植物群落结构的春夏季节演替与PEG模式基本一致。

较多的研究显示，营养盐的变化是影响湖泊浮游植物季节演替的重要因素[15-16]。水温是导致湖泊浮游植物季节动态的另一个重要因素[17-20]，夏秋季节在富营养湖泊中易暴发蓝藻水华[15,21]。此外，在Manyas湖中，Celik和Ongun[22]发现，不同的水流量、浊度和营养盐导致了不同浮游植物类群的显著生长。并认为水流量、浊度和水温是影响湖泊浮游植物生物量变化的驱动因子[22]。张远等[23]也观察到，三峡水库蓄水前后水动力学条件的变化与所形成的空间差异是造成浮游植物变化的关键因素，而偏高的营养盐水平则为浮游植物的生长创造了有利条件。在Võrtsjärv湖，水位的急剧减少改变了水体的理化性质，进而引起了浮游植物群落结构的变化[24]。而稳定的水体环境和较高营养盐浓度维持了太湖五里湖持续较长时间的蓝藻优势[25]。本研究期间，由于受其节制闸的人为调控和降雨的影响，南漪湖的水深呈现快速起伏的变化，即4月快速上升、5月快速下降，而后6月—7月又快速上升、8月快速下降。3月—4月的降雨使得一些外源性的营养物质进入到湖水中，当人为调控水位下降后，5月南漪湖湖水中的总氮、总磷相应增加。而后随着水深增加，6月—8月南漪湖湖水中的总氮、总磷快速下降。这些理化因子的剧烈变化影响了南漪湖浮游植物群落结构的改变。南漪湖浮游植物密度在3月—5月间保持较低的水平，6月—8月快速上升。而浮游植物生物量在3月—4月间保持较高的水平，5月却快速下降。其主要原因可能在于，南漪湖春季(3月—4月)浮游植物的组成以大型细胞种类为主(如小环藻属、扁裸藻属和隐藻属)，因而浮游植物细胞密度较低但其生物量却较高；而夏季(6月—8月)由于较高的水温促进了小型细胞蓝藻(如隐球藻、平裂藻和微囊藻)的快速生长，因而浮游植物细胞密度较高但其生物量却偏低。此外，RDA分析显示，南漪湖浮游植物优势属(扁裸藻属、隐藻属、多甲藻属、裸藻属和衣藻属)的生物量与溶解性总氮、总磷和溶解性总磷的含量密切相关，微囊藻属与水温及透明度密切相关。因此，我们认为，水温及由降雨和水位调控引起的营养盐快速变化可能是造成南漪湖浮游植物密度和生物量季节变化的重要原因。先前的报道也显示，建闸调节水位影响了南漪湖夏季浮游植物的群落结构[6]。

与2003—2004年的调查结果[6]相比，2015年夏季南漪湖浮游植物的主要类群没有发生变化，仍然是绿藻、硅藻和蓝藻，约占浮游植物总类群的80%以上。但除微囊藻外，其他优势类群均发生了改变。此外，2015年夏季浮游植物总平均密度约为2004年的10倍。由此可见，南漪湖浮游植物的群落结构和密度在近十年间发生了明显的变化。