微量元素在毛皮动物中的应用及其调控毛皮品质的研究进展

■王 磊 尹国安 关立伟

（黑龙江八一农垦大学动物科技学院，黑龙江大庆163319）

1 微量元素的生理功能

微量元素是酶的重要组成成分，研究发现微量元素通过参与酶的合成、激活，影响机体生理功能。锌被发现与六大酶系中300 多种酶活性密切相关[1]，其中DNA 聚合酶、RNA 聚合酶、碱性磷酸酶、腺苷酸环化酶、甘露糖苷酶等可影响雄性毛皮动物精子活力[2-3]；硒参与合成的谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）可提高精子的抗氧化能力；锌、铜、锰、硒可通过增强胃蛋白酶、胰蛋白酶、肠道淀粉酶、脂肪酶等消化酶活性，提高毛皮动物饲料转化率和采食量，促进生长发育[4-6]；此外铜参与构成的细胞色素C 氧化酶，铜、锌参与构成的超氧化物歧化酶，铁、锌参与构成的核糖核苷酸还原酶、核苷酸转移酶都与免疫细胞分化、成熟密切相关[7]，可保证骨髓中免疫细胞受抗原刺激后持续产生淋巴细胞，维持机体特异性免疫。

同时微量元素也可参与调控机体多种激素的合成分泌过程，例如锌、锰等可影响雌性动物性腺活动和雌激素、孕激素等类固醇激素的分泌[8-9]，微量元素缺乏可造成胎儿早产、畸形、木乃伊化、初生重低、仔畜成活率低。锌也被报道参与雄性激素、睾酮、类胰岛素生长因子(IGF-I)、生长激素(GH)以及褪黑激素（MLT）合成分泌过程[10-12]，众所周知IGF-I、GH也是机体生长轴一系列激素的调控中心[13]，IGF-I受GH调控在肝脏中合成，可刺激DNA和RNA的转录合成，促进细胞增殖、蛋白质合成，调节物质代谢，微量元素通过影响其合成分泌，调控毛皮动物生长发育。秦枫等[14]报道碘可通过提高辽宁绒山羊IGF-I、GH 分泌水平。黄元龙[13]在绵羊饲粮中添加铜也得到了相同结果。刘志[10]发现铜可提高蓝狐肝脏中GH 受体和IGF-I 基因mRNA 表达量。研究表明[15]碘可通过甲状腺激素和肾上腺皮质间接影响繁殖机能，缺碘会引起公畜精液品质下降、性欲低下，母畜流产、受孕率下降。

2 微量元素在毛皮动物上的应用

2.1 促进生长发育

大量研究表明，适宜水平的微量元素添加可提高毛皮动物的生长性能，一方面微量元素增强了消化酶活性，提高采食量和饲料消化率；另一方面，微量元素可调控生长发育相关激素如IGF-I、GH 的合成分泌。Liu等[4]发现锌、铜可通过增加粗脂肪消化率和采食量来改善蓝狐的生长性能。在水貂、獭兔中添加铜、锌也得到了较好的促生长效果[5-6，16-17]。申垒[15]研究发现，獭兔饲粮中碘水平为0.92 mg/kg时采食量最佳且有最大日增重，但碘元素在其他毛皮动物的应用效果报道较少。

2.2 改善繁殖机能

微量元素参与了生殖相关激素的合成分泌以及多种酶的合成激活，与生殖系统发育和生殖细胞的分化形成密切相关。马玉彬[18]在雄性水貂饲粮中添加锌，发现显著提高了精子活力。吴学壮等[19]报道，饲粮中锌水平与繁殖期雄性水貂精子活力、睾丸直径、成功配种次数显著相关。周梦蕊等[20]在繁殖獭兔日粮中添加0.27 mg/kg 硒和1.0 mg/kg 钴提高了母兔的繁殖性能和泌乳力。王夕国等[8]研究发现，在繁殖期水貂日粮中添加有机螯合锰，最高可增加产子率7.42%和断奶成活率11.99%。

2.3 提高机体免疫力

微量元素缺乏可造成机体特异性免疫和非特异性免疫应答功能受损，细菌、病毒和真菌感染的机会增加[21-23]，研究表明锌、硒缺乏会导致胸腺、脾脏发育不完全，B细胞和T细胞前体数量下降，巨噬细胞和中性粒细胞的吞噬作用降低[11，24]。饲喂适宜微量元素搭配的饲粮，可提高毛动物的体液免疫水平[16，25]。张永翠等[26]研究发现，铜可显著提高长毛兔血清球蛋白含量，对促进机体抵御外界病菌有积极作用。张婷等[27]报道，现硒可与VE在协同促进育成期水貂免疫机能，提高血清免疫球蛋白G、血清白介素-2水平。

2.4 改善毛皮品质

微量元素与毛囊和毛发生长发育过程密切相关，研究报道在貉、貂、蓝狐饲粮中添加锌，可提高毛皮质量、皮张重量、皮张光泽度、针毛长度以及绒毛直径等指标[4，16，28]。但Failla[7]在獭兔的研究发现过量添加锌也不利于毛皮生长。Zhang等[29]报道，饲喂添加20 mg/kg铜的饲粮的绒山羊，羊绒纤维长度和生长速度显著提高。秦枫等[10]研究发现碘有也得出了相同效果，同时发现可增加产绒量。隋啸一等[6]报道獭兔饲粮中添加5 mg/kg 铜时有最大毛皮重量。高琴[30]发现獭兔日粮钴添加水平对被毛长度、毛囊密度有显著性影响。

3 微量元素化学形式对应用效果的影响

无机微量元素以其成本低廉、制备工艺简单的特点，成为目前市场上毛皮动物饲料中微量元素添加剂的主要形式，以氧化物和硫酸盐两种应用最广泛。研究表明无机微量元素易在消化道低pH 值环境中降解，而与植酸、磷酸、草酸等形成难溶复合物，摄入后需要在辅酶作用下与氨基酸等有机络合或螯合才能被机体吸收利用[31]，此外还易与其他营养成分发生拮抗作用导致饲料生物利用率降低，同时无机微量元素自身稳定性差，易与饲料中维生素、油脂等营养物质相互氧化[32]，尤其在貂、狐饲料中含有大量动物性油脂，添加无机微量元素导致油脂氧化变质，饲料适口性变差，保质期缩短。研究发现有机微量元素具有更高的稳定性，可有效延长饲料的安全储存期，周俊华等[33]研究表明，与无机微量元素相比，有机微量元素可减少预混料中40%～50%的维生素损耗。

根据美国饲料管理官员协会(AAFCO) 定义, 有机微量元素可分为金属特定氨基酸络合物、金属氨基酸络合物、金属氨基酸螯合物、金属蛋白盐和金属多糖复合物5大类，其中以氨基酸络合物在毛皮动物中研究最广泛，通常认为有机微量元素更接近微量元素在机体内的存在形式，可增加小肠上皮对微量元素的选择性转运，改善肠道吸收，矿物元素间拮抗作用小，生物利用率更高[34-35]。张志明等[36]报道水貂中蛋氨酸锌和硫酸锌适宜添加量分别为20 mg/kg和40 mg/kg，有机微量元素的应用，使得饲料中微量元素的总添加量更少，可降低铜、铁、锌等重金属在环境中的排放。并且与无机微量元素相比，有机微量元素可提高毛皮动物生长性能、营养物质消化率、机体免疫水平、改善毛皮品质、提高繁殖性能[16，36-37]。据报道，有机络合锌比无机锌对脂质有更好的过氧化保护作用[38]。

尽管有机微量元素添加剂的生物利用率高于无机微量元素，但由于成本较高，限制了其在毛皮动物养殖业中的推广使用。而利用包被技术生产的包被微量元素，具有加工成本低廉、较好适口性、有效减少营养成分间拮抗等优点，可望更好替代无机微量元素，但目前包被微量元素在毛皮动物上的应用效果还有待研究。

4 微量元素调控毛皮品质的研究

4.1 影响相关酶活性和蛋白合成

微量元素可参与毛皮中酪氨酸酶（TYR）的合成激活过程，研究表明TYR是铜依赖性酶，同时也是几种细胞色素氧化酶的重要组成部分[39-40]。Zhang等[29]报道，铜缺乏会导致羊毛和皮肤褪色，而在日粮中添加铜可改善水貂的毛皮色泽[5，40]，TYR参与L-酪氨酸、二羟基苯丙氨酸和5，6-二羟基吲哚生成黑色素的一系列反应过程，且TYR是黑色素生成过程的主要限速酶[41]，黑色素主要以真黑素和褐黑素两种形式存在，其表达比例和表达量决定了毛皮动物皮肤和毛发的颜色，所以铜可通过调节TYR活性影响毛皮色泽。也有研究表明纳米氧化锌可提高酪氨酸酶活性，促进黑色素合成[42]，在貉、貂饲粮中添加锌也发现改善了毛皮光泽度[16，43]。

胶原蛋白和角蛋白是构成动物毛皮的主要结构蛋白，角蛋白的合成过程依赖铜、锌的参与[40]，锌也参与胶原蛋白的合成过程，研究表明缺铜或缺锌都可能造成皮肤不能正常角质化，或者过度角化，毛皮拉伸强度和弹力下降[28-29]。Wnt蛋白是调控毛囊自我修复和周期性生长的的重要信号蛋白[44]，可促上皮细胞分化和毛发的形成[45]。申垒发现碘可影响Wnt 蛋白表达量，且Wnt 蛋白表达与獭兔毛皮重量、皮张面积和皮板厚度密切相关[15]。所以碘可通过Wnt 信号通路实现对獭兔毛皮的促生长作用。

4.2 影响激素分泌

铜、碘、锌等被发现可调控绒山羊IGF-I、GH、MLT的分泌[12，14，46-47]，三者都是调控羊绒生长的重要激素[48]。研究表明IGF-I 可促进细胞增殖分化，参与调控羊毛囊增殖发育和绒毛的生长[49]。可调控羊毛发生长周期，同时IGF-I、GH 可促进蛋白合成和营养物质的消化利用，为毛皮生提供了有力条件，所以IGFI、GH 分泌量可直接影响羊绒重量、羊毛纤维长度和羊毛纤维直径。MLT与绒毛和毛囊生长密切相关，在绒毛生长期可促进绒毛的高效生长[47-48]。孙江涛等[12]研究表明铜可通过调节MLT分泌，促进生绒期羊绒毛生长。也有研究发现甲状腺激素可影响GH 分泌，促进毛囊生长，通过提高代谢水平，提高角蛋白表达[14]。甲状腺机能亢进时可提高活性纤维毛囊数量，促进山羊产毛量、增加羊毛细度，而切出甲状腺则会抑制毛纤维的生长长度[50]，碘是合成甲状腺激素的重要组成成分，所以日粮碘水平直接影响着毛皮品质。

4.3 影响相关基因表达

目前已知参与动物毛色调控的基因有MC1R 基因、Agouti 基因、TYR 基因、CBD 103 基因、SILV 基因和KIT基因等[51]，周宁研究发现锌可影响水貂皮肤中酪氨酸酶相关蛋白1（TYRP 1）和酪氨酸酶相关蛋白2（TYRP 2）基因表达水平，TYRP 1 和TYRP 2 基因分别在饲粮锌水平为100、300 mg/kg表达量最高[28]，TYR基因、TYRP 1基因和TYRP 2基因共属于酪氨酸酶基因族，是催化黑色素生成过程的关键基因[41]，其表达量与动物毛皮色泽息息相关。动物通过调节毛囊内部或周边微环境中头蛋白（noggin）等促毛囊生长的因子与骨形态发生蛋白BMP 等维持毛囊静止的因子表达，调控毛囊周期性生长[48，52-53]。申垒发现碘水平可影响Noggin 表达水平，在0.4 mg/kg 碘添加水平时检测到Noggin mRNA有最高表量，适宜碘水平可刺激毛囊生长发育，调节毛囊周期[15]，高琴[30]发现TYR、骨形态发生蛋白2（BMP 2）、骨形态发生蛋白4（BMP 4）基因参与了钴对毛囊的调控过程，TYR表达量决定毛皮色泽，BMP 2、BMP 4则参与了毛囊休止期的调节，日粮钴含量过高BMP 2、BMP 4表达量上调则抑制了毛囊的生长，但适宜钴添加仍可提高毛皮面积和厚度。

5 小结

合理添加微量元素可改善毛皮动物生产性能，提高经济效益，但目前的研究仍存在如下问题：试验多强调单一微量元素的添加效果，忽略了几种微量元素或其他营养活性物质间的拮抗、协同效应，且多停留于饲养试验，对微量元素营养调控机制的研究仍有待深入，同时开发廉价高效低排放的微量元素添加剂也是亟待解决的问题。