世界葡萄主要品种与砧木利用概述

管乐，亓桂梅，房经贵*

（1.南京农业大学园艺学院，江苏南京 210095；2.山东省葡萄研究院，山东济南 250100）

葡萄不仅是美味的水果，还由于具有强大的加工特性而受到世界范围的重视，种植品种不断增加，栽培地区逐渐扩大。一直以来，欧洲以栽培酿酒葡萄为主，只有意大利、希腊和西班牙生产少量的鲜食葡萄，总的葡萄栽培面积占世界总面积的一半以上，约在400万 hm2[1]。近年来，由于葡萄良好的种植效益，以及栽培技术和品种的不断创新，使以前不适宜葡萄生长的多雨、湿热地区成为鲜食葡萄的新兴产区，如中国的南方地区、印度以及南美洲的巴西、秘鲁、墨西哥等地[2-3]。葡萄干生产需要干热的气候环境，美国加州、土耳其、中国新疆、印度以及中东的伊朗、阿富汗等沙漠干旱地区是主产地[4]。纵观葡萄的栽培历史，其葡萄产业的繁荣和可持续发展离不开优良的品种及苗木，本文就世界葡萄主要品种及砧木利用状况做一介绍。

1 世界葡萄产业现状

据联合国粮农组织统计，2016年全世界葡萄栽培总面积达794万 hm2，总产量9228万 t[5]。葡萄栽培面积前10位的国家为：西班牙（97.5万 hm2）、中国（84.7万hm2）、法国（78.5万 hm2）、意大利（69.0万 hm2）、土耳其（48.0万 hm2）、美国（44.3万 hm2），占全球总的栽培面积的59.5%[1]。其中，西班牙、法国、意大利和美国以酿酒葡萄为主，中国以鲜食葡萄为主，而土耳其则是世界第一大葡萄干生产国。

图1 世界葡萄栽培面积前十位国家及比例[1]Figure 1 The top ten countries and proportion of grape cultivation area in the world

近年来，随着欧洲葡萄酒改革工程的完成，“旧世界”葡萄酒生产国如法国、意大利、西班牙、葡萄牙、罗马尼亚等葡萄栽培面积保持稳定，葡萄和葡萄酒产量随天气状况有所波动，2017年由于恶劣的天气灾害导致产量大幅减产；而被称为“新世界”的美国、智利、澳大利亚、南非等国，在世界葡萄酒市场上扮演者重要的角色，已经成为欧洲葡萄酒有力的竞争对手[2]。中国自2012年以来已成为世界鲜食葡萄第一大生产国，主要得益于南方栽培面积的快速增加。据国家统计局数据，新疆是我国最大的葡萄生产地区，2015年种植面积为15万 hm2，其次是河北8.6万 hm2、陕西4.9万 hm2、山东4.3万 hm2，而江苏、云南、浙江、河南、四川、湖南、贵州等非传统种植区的面积均超过2万 hm2[6]。

2 世界主要品种及分布

目前，世界范围内发现的葡萄属植物约为40～60种，而仅有包括欧亚种（V.vinifera）、美洲种（V.labrusca）、河岸葡萄（V.riparia）和沙地葡萄（V.rupestris）等在内的10多个种应用于生产果实或砧木[3]。OIV最近发布的“世界葡萄品种及分布”报告中统计了包括酿酒、鲜食和制干等用途的品种生产利用情况，涵盖75%世界栽培面积，分布在44个国家[7]。多年来，通过遗传多样性的有性繁殖和杂交育种导致葡萄品种显著增加，在已知的1万个葡萄品种中，有13个品种占世界葡萄面积的1/3以上，33个品种占50%的栽培面积（表1）。

世界最重要的品种有10个是酿酒品种，2个是鲜食品种，1个是鲜食兼制干品种（表1）。第一大品种‘巨峰’是由日本人育出的四倍体品种，以其粒大、高糖、多汁和美味的口感深受中国消费者的喜爱，在中国的栽培面积约占90%，在日本和韩国也很受欢迎。

另一重要的鲜食品种‘红地球’排第10位，是世界第二大鲜食葡萄品种。在中国的栽培面积为14.6万 hm2，占世界总面积的89%，现在美国、西班牙、葡萄牙、意大利、土耳其、智利、阿根廷和南非也有种植。该品种晚熟，具有大的果穗和果粒，丰产、耐贮运。

第三大品种‘汤普森无核’（苏丹娜）是世界第一大无核品种，起源于阿富汗。主要种植在中东（土耳其、伊朗、伊拉克、阿富汗、巴基斯坦）和中亚（乌兹别克斯坦、土库曼斯坦、塔吉克斯坦）。种植面积最大是土耳其，约10万 hm2，其次是美国和伊朗，分别是6.04万 hm2和5万 hm2[8]。‘汤普森无核’特别适合生产葡萄干，也被用作鲜食葡萄，在土耳其和美国也用做酿酒或蒸馏酒（拉基酒的酒基）。该品种生长势强，易患白粉病、霜霉病，适合棚架栽培、长梢修剪。果穗松散、分枝较多，粒小，果肉脆，对赤霉素敏感。在我国被称为‘无核白’，主要分布在新疆的吐鲁番、鄯善、喀什等地，甘肃敦煌、宁夏也有少量栽培，种植面积约4万hm2[9-10]，但在OIV中的报告中没有统计在内。

表1 2015年世界葡萄主栽品种、面积和分布（超过10万 hm2的品种）Table 1 Main cultivars, area and distribution of the world in 2015 (over 100000 hm2)

在酿酒葡萄品种方面，‘赤霞珠’是世界第二大品种，是名副其实的国际品种，几乎分布在所有葡萄酒生产国，占世界葡萄总面积的4.3%。该品种酿制的葡萄酒由于具有典型的风味（特别是紫罗兰和甜椒香味）、良好的结构和较高的单宁含量而受到全世界的欢迎和认可。‘赤霞珠’是第一大酿酒葡萄品种，主要栽培国家有中国（6.00万 hm2）、法国（4.80万 hm2）、智利（4.32万 hm2）、美国（4.07万 hm2）、澳大利亚（2.47万 hm2）和西班牙（2.03万 hm2）[8]。

其他酿酒品种‘美乐’‘霞多丽’‘西拉’‘黑比诺’‘长相思’等品种也是世界范围内广泛种植的品种。‘美乐’是来自法国波尔多的黑色品种，于19世纪初被纳入该地区的酿酒葡萄名录，从此开始流行，目前在37个国家有栽培，2015年栽培面积占世界总面积的3%。它是一个萌芽早、开花早的中熟品种，在温暖的气候条件下具有过度成熟的倾向。‘美乐’生长势中等，并对霜霉病、白粉病、灰霉病、叶蝉和干旱敏感。可酿制圆润、结构良好的深色葡萄酒，也可以与单宁含量高的葡萄酒混合，以保持酒体平衡。

‘西拉’是来自法国罗纳河谷的黑色品种，已广泛分布在新世界葡萄酒国家澳大利亚、阿根廷、南非等地，因此赢得了最具国际声誉的葡萄品种之一，在31个国家有栽培。‘西拉’表现发芽晚、收获期晚、成熟期短，具有生长势强、结实率低的特征；果粒中等大小，但果穗很大，因此产量很高。‘西拉’可生产深色葡萄酒，单宁含量高。

‘黑比诺’是一个古老的黑色酿酒品种，起源可以追溯到14世纪的勃艮第。是一个发芽较早的品种，因此对早霜很敏感，易受霜霉病、灰霉病和叶蝉的危害。‘黑比诺’果实含糖量高、酸度适中、果皮富含多酚类物质，酒的颜色较浅，并有很好的陈酿潜力，在欧洲及其他新世界国家广泛种植。

‘霞多丽’和‘长相思’是世界及中国最有名的白色酿酒品种。‘霞多丽’来自勃艮第，在世界41个国家有种植，在法国和美国种植面积最大，其次是澳大利亚和意大利。‘霞多丽’的生长势强，产量中等，萌芽较晚，成熟期较早，对白粉病和灰霉病较敏感。果穗和果粒较小，可生产优质芳香葡萄酒和特种酒（如干酒和起泡酒、烈酒），具有怡人的香味（如干果、胡桃或黄油），并具有良好的陈酿潜力。

‘长相思’也是一个法国白色品种，在卢瓦尔河谷和波尔多地区已栽培了几个世纪。目前在世界上所有葡萄酒生产国都有种植。除法国外，‘长相思’是新西兰栽培最多的品种，也是新西兰的标志性品种。‘长相思’的特点是花期较早，但成熟期较晚，具有很长的生育期；树势较旺，结实率较低，穗小；极易受白粉病和黑腐病的影响。‘长相思’之所以受欢迎主要归功于果实具有硫醇类化合物的香气，经常用来生产新鲜的干白葡萄酒，也可以生产高品质的甜葡萄酒。

与上述几个广泛种植的品种不同，其他4个酿酒品种虽然种植面积较大，但主要集中在法国、意大利、西班牙、葡萄牙等传统葡萄酒生产国。‘泰姆普罗’是源自西班牙的黑色品种，有88%种植在西班牙，其次是葡萄牙占8.8%，其他国家种植较少。‘泰姆普罗’的主要特征是发芽早、早熟和较短的生长周期。该品种具有很高的结实率，对白粉病敏感，易受极端干旱的影响，生长势强，特别适合欧洲南部温暖的生长条件，生产的葡萄酒颜色深、酒度高、酸度低。

‘歌海娜’也是西班牙的古老的黑色酿酒品种，主要种植在法国和西班牙，两国的种植面积占世界总面积的87%。‘歌海娜’生长势强、结实率高、穗大、中等以上产量，具有极强的抗旱性，对土壤的适应性强，易受霜霉病、灰霉病的影响，而且对秋霜冻敏感。‘歌海娜’可生产颜色深、酒度高的葡萄酒，常与其他品种混酿，以达到更好的平衡。

‘艾伦’是一个源于西班牙的白色酿酒品种，在西班牙种植最多，占西班牙总面积的22%。该品种有非常长的生长期，生长势强，结实率高；果穗大，产量高。‘艾伦’具有很强的抗病性，可生产微甜、低酸的白葡萄酒，也常做调配酒和蒸馏酒。‘艾伦’通常生长在干旱炎热的条件下，种植密度低，在西班牙的卡斯蒂拉-拉曼查（Castilla-La Mancha）产区最为集中。

‘白玉霓’在法国的种植面积最大，超过8万 hm2，是源自意大利的白色酿酒品种。在法国，常用来生产低度葡萄酒（7%～9%），然后蒸馏成烈酒，如干邑（Cognac）和阿玛邑（Armagnac）白兰地。在意大利，‘白玉霓’常被酿成干白葡萄酒，然后与其他品种混合，以平衡其中性的味道。然而，在保加利亚，‘白玉霓’则作为鲜食葡萄种植。它是一个晚发芽、晚开花的品种，成熟期长；生长势强、结实率高、果穗大、产量高。可生产干酒、利口酒、起泡酒等多个酒种，具有酸度高、酒度低、香气平衡的特点。

Anderson等[11]通过对世界44个国家521葡萄酒产区的1271个葡萄品种进行统计，栽培面积居于前列的酿酒葡萄品种分别为‘赤霞珠’（6.3%）、‘美乐’（5.8%）、‘艾伦’（5.5%）、‘泰姆普罗’（5.1%）、‘霞多丽’（4.3%）、‘西拉’（4.0%）、‘歌海娜’（4.0%）以及‘长相思’（2.4%），与OIV的统计结果一致。

3 砧木使用的必要性

3.1 砧木在世界葡萄栽培上的首次使用案例——抵御根瘤蚜

在葡萄栽培过程中，人们主要采用无性繁殖。由于葡萄茎节部膨大营养丰富，扦插和压条生根容易，因此过去世界各地区葡萄生产一直以扦插和压条方式培养自根苗为主。十九世纪中叶，葡萄根瘤蚜（Phylloxera）通过跨大西洋贸易的植物材料由北美传入欧洲。根瘤蚜通过取食葡萄的根部而存活，细菌和真菌会通过根瘤蚜咬食的伤口进一步侵染根部，对植株带来极大损伤，生产能力也会逐年降低，并在几年后死亡。由于欧亚种葡萄没有抵御该种虫的能力，于是随着根瘤蚜的迅速扩散，欧洲各国的葡萄产业处于几近毁灭状态。而且葡萄根瘤蚜无法通过喷洒化学药品来控制。随后，人们发现与葡萄根瘤蚜一起进化的美洲种葡萄对根瘤蚜的侵害并不敏感。所以，最初人们通过种植美洲种或是欧美杂种抑制根瘤蚜的传播。然而，由美洲种和欧美杂种的果实所酿造出的葡萄酒品质并不理想。1870年Gaston Bazille提出以欧亚种葡萄为接穗嫁接至美洲种葡萄的砧木上，美洲种砧木能够抵御根瘤蚜的侵害，同时欧亚种接穗的果实品质也可以得到保证。于是，另一种无性繁殖方式——嫁接栽培将整个欧洲葡萄产业从根瘤蚜带来的灾难中挽救出来，并成为目前世界范围内主要的葡萄栽培方式。嫁接栽培使用以来，砧木生产与育种成为世界葡萄产业的重要研究内容。葡萄嫁接技术的应用也推动了通过砧木接穗组合增加抗性并改善果实品质的研究。葡萄砧木的研究和嫁接栽培技术的应用，又进一步促进世界葡萄生产的稳步发展。

对根瘤蚜的抗性是砧木品种选择和评价的最初指标。随着葡萄嫁接栽培过程中其他问题的不断出现，对砧木品种选择也提出了各种新的要求。例如，砧木品种必须易于生根，与欧亚种葡萄接穗的亲合力高；对用于欧洲地区砧木品种，适宜碱性和高钙土质也是十分重要的考量因素。由于易于生根且抗根瘤蚜，河岸葡萄和沙地葡萄是砧木品种选择的重要来源。河岸葡萄广泛分布于北美洲，生长于根瘤蚜的发源地，与根瘤蚜一同衍化，因此对根瘤蚜的侵害不敏感。少数河岸葡萄品种可直接用作砧木，并以‘光荣’（Riparia Gloire）为代表且应用最为普遍。沙地葡萄广泛分布于美国中部，根系深，因此兼具一定的抗旱性，但它并不是真正意义上的葡萄。少数沙地葡萄品种也可直接用作砧木，其中以‘圣乔治’（St. George）最为重要。河岸葡萄和沙地葡萄可以快速用作砧木，在葡萄砧木育种历史中占有十分重要的地位。然而，欧洲葡萄园的土壤钙质含量与pH相对较高。高pH会减少土壤中植物可获得的金属离子元素，导致葡萄植株极易缺乏金属离子。与欧亚种葡萄相比，河岸葡萄和沙地葡萄在高碱性和高钙质土壤上生长不良。因此，在绝大多数情况下，这两个葡萄品种在欧洲不能被直接用作砧木。于是，早期葡萄砧木育种首要目标是抗根瘤蚜、耐盐碱性土壤。冬葡萄（V.berlandieri）可以适应高钙质和碱性土壤，并且能够抵抗根瘤蚜的侵害，但是该类葡萄难以生根，因此也不能直接用作砧木[12]。通过将冬葡萄与河岸葡萄或沙地葡萄杂交，可以得到新的砧木品种，不仅能够适应高钙质与高碱性土壤，且易于生根。除此之外，少数其他北美葡萄品种用于葡萄砧木育种，如心叶葡萄（V. cordifolia）和圆叶葡萄（V. rotundifolia）等。而欧亚种葡萄由于其卓越的果实品质、抗旱、耐盐碱等特性，常被用作接穗品种。在现今葡萄园中，几乎所有的欧亚种葡萄都会因为不抗根瘤蚜而被嫁接在其他葡萄品种的根系上。法国、德国的葡萄嫁接栽培已超过了葡萄总面积的95%[13]。

3.2 砧木在现代葡萄栽培中的利用

除抗根瘤蚜外，砧木还能抵御其他各类生物胁迫（如线虫和其他疾病）和非生物胁迫（如干旱、低温、以及盐胁迫）[14-18]。此外，根系的生物学功能也会对地上部分（接穗）的生长发育产生影响。根系不仅从土壤中吸收水和养分，为茎、叶、花和果实等提供营养元素；而且能够产生并且向上运输植物激素，包括脱落酸、生长素、细胞分裂素和乙烯[19]。根系还可以作为碳水化合物和氮素的储存库[20-23]，在春季地上部分叶片长出前为植株提供营养和能量[20,24]。因此，根系可以通过上述途径调控树势、产量、果实品质等[25-26]。而树势可进一步通过调控光合作用效率间接调控产量和果实品质等[27]。对砧木抗性与根系功能的研究使人们愈加清楚地认识到砧木的应用可以为葡萄栽培带来更多的好处。因此，即使无需抵御根瘤蚜，嫁接栽培仍会因为上述优势的存在而被频繁使用。现代砧木的利用给生产者带来更多的选择——使得品种、土壤、气候三者进一步相互适应，对改善接穗的经济性状等方面提供了新的策略。因此，在过去的一个世纪，世界主要葡萄栽培国家的研究者从未间断对砧木的研究和应用进程，并对砧木生长特性、砧木与接穗亲和性、砧木对土壤、气候适应性、砧木对接穗长势的影响、砧木对果实品质影响等都展开了广泛的研究[28]。

现代生产中使用砧木的优势主要包括以下几个方面：抗根瘤蚜、调整接穗树势与果实采收期、适应不同的土壤环境、充分利用土壤中的矿质营养元素、提高葡萄抵抗各种生物与非生物胁迫能力等。通过以上途径最终达到提高葡萄品质、减少化肥和农药污染、降低种植成本等效果。另外，为了避免病毒感染导致的品质衰退，欧美各国在生产上基本采用无病毒的砧木[29]。在全面推进嫁接栽培过程中，嫁接苗生产实现了由人工嫁接、半自动嫁接到全自动嫁接的转变。法国、意大利等苗木生产大国大规模采用全自动嫁接机进行硬枝嫁接，整个嫁接过程在数秒之内就能完成，不仅节约了劳力，加快了速度，还降低了嫁接成本[13]。

4 结论与展望

葡萄是世界上的主要果树，栽培面积基本稳定，葡萄和葡萄酒产量逐年增加，贸易量不断增长。自19世纪70年代，嫁接栽培将葡萄产业从根瘤蚜的灾害中解救出以来，欧美国家一直从事葡萄砧木的研究，研究内容集中在抗逆性、提高果实品质和嫁接亲和性等方面。各个国家因各自的具体情况而有不同的研究方向和育种目标。砧木的研究和应用情况，扩展了世界上的葡萄栽培范围、降低了种植成本、改善了果实品质以及减轻了农药和化学试剂对环境的污染。所以，根据特定环境条件和栽培需求，开发新的砧木品种和进一步探索已有砧木品种的特异性等将始终作为砧木研究的重点[30]。