张华普,张怡,姜彩鸽,关晓燕,樊仲庆
(1.宁夏农林科学院植物保护研究所,宁夏银川 750002;2.银川市红寺堡区林业局,宁夏吴忠 751999)
葡萄缺节瘿螨Colomerus Vitis(Grape erineum mite,GEM)又称葡萄瘿螨、葡萄潜叶壁虱、葡萄锈壁虱等,属节肢动物门(Arthropoda)、蛛形纲(Arachnida)、蜱螨目(Acarina)、瘿螨科(Eriophyidae)、生瘿螨亚科(Cecidophyinae)、缺节瘿螨属(Colomerus)[1-3],是葡萄园的重要害虫之一。该虫1680年由意大利人Malpighi首次发现并描述为一种未知动物引起的营养器官上的虫瘿;1857年Pagenstecher将其命名为Phytoptus Vitis;1900年Keifer将其定名为Colomerus Vitis[1]。葡萄缺节瘿螨分布于法国、西班牙、葡萄牙、意大利、德国、中欧等几乎所有的欧洲葡萄产区以及美国、以色列、伊朗、智利、巴西等国家[1,4];国内主要分布在辽宁、河北、山东、山西、陕西和新疆等地[1-3,5-6]。近年来,随着宁夏酿酒葡萄种植面积不断扩大,其在该地区也表现出了一定的蔓延趋势[7-9],成为贺兰山东麓酿酒葡萄重要虫害之一,影响着宁夏酿酒葡萄的优质、高产。为更好地掌握其危害特点,有效进行防控,笔者对国内外葡萄缺节瘿螨的研究现状进行了概述,旨在为葡萄缺节瘿螨的防治和后续研究提供参考。
椭圆形或圆形[3],浅(淡)黄色[1-2,6],长约30 μm。
雌成螨体长100~300 μm[10],宽约54 μm,白色,圆锥形似胡萝卜,蛆形,淡黄色或浅灰色[1,6],生有80多条环纹,也有70多个环纹的报道[10];近头部有2对软足,爪呈羽状,具放射枝5个[1];背毛指向前方或稍倾斜,侧毛约在第9腹环上,腹部细长,腹毛3对,副毛消失;雌性外生殖器突出,位于第二对足基节后方;尾部两侧各生一根细长的刚毛[3]。雄成螨体形与雌螨相似,体略小[1]。
若螨与成螨相似,体小。
缺节瘿螨目前仅在葡萄上发现有为害,属专性寄生葡萄的害虫[1-2]。主要为害葡萄叶片,且具有趋嫩性,当嫩叶老化后,会转移至临近嫩叶上继续为害[1]。此外,还可为害葡萄芽、嫩梢、幼果、卷须、花梗等[11],同时还可作为传毒介体。
葡萄缺节瘿螨唾液中存在类似于生长调节剂的物质,当这些物质进入叶片组织后,会导致叶片组织细胞增生,并抑制其发育形成毛毡[1-2]。其为害初期在叶背出现银灰色斑点,受害表皮叶细胞增殖产生丝状具光泽的绒毛,叶片正面出现暗紫色斑,向外微凸;为害严重时,背面的丝状物长成毛毡状卷曲覆盖在叶背,并逐渐加厚,1周后,白色的毛毡变成浅黄色,逐渐成桔黄色,最后成锈黄色至暗褐色毛斑;为害最严重时,叶背毛毡斑连成片,正面也会出现少量的丝状绒毛[3]。可通过毡毛颜色及覆盖范围初步判断葡萄受害情况。缺节瘿螨的为害使葡萄叶片失去水分和营养,再加上绒毛覆盖,影响了光合作用,使叶子变硬、皱缩、干枯脱落等,影响植株长势和产量,并导致果实品质下降。
当缺节瘿螨严重发生时,葡萄的芽和新梢也会受害。一般数量达100~500头/芽时,能阻碍芽的正常萌发。此外,瘿螨高密度下还能能导致芽轴坏死、嫩芽基部节间短小和嫩芽细小呈锯齿形及果穗缺失等症状[12]。受到感染后的新梢也较短小,呈灌丛状。有时叶柄、果穗柄及卷须好像被覆盖一个虫瘿套[1]。
多年严重危害的葡萄园,在春季葡萄出土后未使用硫制剂防治或没有经过白粉病防治的品种,花序同样受害。受害部位多集中在花序轴、花序侧轴和小花柄上,表现出典型的毡毛,有时也会在小果柄、花萼、花冠(花瓣)、雄蕊、子房、幼果上形成毡毛[1-2]。
Malagnini等[13]通过反转录PCR及传毒试验研究表明,葡萄缺节瘿螨传播灰皮诺葡萄树病毒(Grapevine Pinot gris virus,GPGV),欧洲等国家报道的一种新发生的葡萄病毒病。
葡萄缺节瘿螨早期仅报道为1年发生多代,有世代重叠现象[2-3,14],近年来报道为1年发生3代[5,8,15]。以成螨在葡萄芽鳞、被害叶片或枝蔓的皮缝间越冬,主要越冬部位是芽鳞处,其次是叶片基部和枝条皮缝下[3]。根据多年经验推测,葡萄缺节瘿螨发育起点温度为12℃[1]。一般次年4月中旬左右,当葡萄枝蔓被挖出土后,芽鳞开始萌动时,瘿螨也开始活动,逐步由芽内转移到幼嫩叶背茸毛下吸食汁液,刺激叶片使茸毛增多而形成“毛毡”症状,其潜在绒毛下取食为害并产卵繁殖。一般在叶片长到3~4 cm2时,出现被害状。5~8月是葡萄缺节瘿螨危害最繁盛的时期。在宁夏贺兰山东麓地区仅在5月中旬和7月中旬出现2次危害低谷期;9月后,随气温下降及新叶停止生长,螨口密度逐渐减小,危害势头减弱;10月后逐渐移向葡萄芽鳞等处开始进入越冬[8]。缺节瘿螨种群在田间分布呈聚集分布,符合负二项分布[1]。
葡萄缺节瘿螨属半自由生活型,既能在毛毡斑中生活,也能裸露生活,但大部分个体生活在毛毡斑中。其主要进行孤雌生殖,也可进行两性生殖,但雄螨无阳茎,仅将精球产落在叶面上,再由雌螨拾起送入自己体内[1,3]。
首先,对葡萄缺节瘿螨的防控意识淡薄,防控不及时或防控力度不够;其次,修剪后不清园或清园不彻底,造成虫源在枯枝烂叶处越冬,遇到适宜的发生条件,虫源迅速扩散,导致葡萄缺节瘿螨发生;最后,为追求产量,树体灌水过多;同时偏施或重施氮肥,造成枝蔓徒长,通风透光条件差,枝条成熟度低,树体抗虫能力下降,葡萄缺节瘿螨发生重[14]。
5.2.1 温度
温度是影响葡萄缺节瘿螨发生的最大因素。当气温适宜时葡萄缺节瘿螨在田间开始出蛰活动,繁衍并扩散危害;高温干旱自然环境促进葡萄缺节瘿螨的发生,而且更为严重[14]。
5.2.2 风和降雨
刮风和降雨对葡萄缺节瘿螨种群数量影响不大,但借助风(气流)或人为活动或叶片、枝梢的相互碰撞接触,可以加速种群在田间的传播扩散,促进葡萄缺节瘿螨的发生[1]。此外,还能随苗木调运及农业机械等传播蔓延。
不同品种对葡萄缺节瘿螨的敏感性不同。国内报道中主要危害品种有‘赤霞珠’‘蛇龙珠’‘霞多丽’‘里扎马特’‘无核白’等[6,8]。国外在伊朗,受到严重危害的品种有‘Sezdang’‘Khalili’‘Ghalati’‘Rishbaba’;中等危害的品种有‘Ney shaboori’‘Gazne’‘Muscat’‘Lale’‘Shahani Sefid’‘Ahmad’‘Monagha’‘Sia’;危害较轻的品种有‘Yaghuti’‘Rotabi’‘Atabaki’‘Koladari’‘White Thompson’‘Sahebi’‘Shahani Gerd’[4]。与早熟‘Sahebi’‘Shahani Gerd’和早中熟品种‘Atabaki’相比,中晚熟‘Rishbaba’‘Khalili’和晚熟‘Sezdang’‘Ghalati’品种芽鳞、被害叶片上的虫口密度更高[4,16]。
不同品种叶片上的茸毛、蜡质和糖含量等与抗螨性相关。一般易感品种具有茸毛状毛叶片,抗性品种叶片蜡质及酚类含量高,糖含量较低[17]。严重受害品种‘Sezdang’的有虫叶率、受害叶面积和虫口密度与吲哚-3-乙酸(IAA)呈极正相关,受害叶面积、虫口密度与水杨酸(SA)和茉莉酸(JA)呈负相关[4]。被害叶片以多酚氧化酶(PPO)、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)活性和过氧化氢(H2O2)含量变化及聚半乳糖醛酸酶抑制剂(PGIP)、蛋白酶抑制剂(PIN)和富脯氨酸蛋白1(PRP1)基因的表达作为防御对策[18-19]。
此外,葡萄缺节瘿螨发生轻重取决于是否进行过白粉病防治和其它病虫害的农药防治[1]。
加强葡萄缺节瘿螨监测工作,常年监控缺节瘿螨发生动态,定期预报其种群发生情况及盛发期,及时预警,及早采取防治措施[5]。
做好种植区域虫情控制,避免扩散。调运苗木时,进行消毒处理。方法为:在3~5°Be石硫合剂中浸2 min(避免浸泡苗木根部)[6]。
6.3.1 建园定植
建园时选用抗螨品种和无虫苗木。为保证所用苗木无虫,将其先放入30~40℃温水中浸3~5 min,然后再移入50℃温水中浸5~7 min,杀死潜伏于芽内的瘿螨[5]。定植的葡萄苗长出30 cm左右时,连续喷2次杀螨剂,防止苗木处理时遗留的瘿螨繁殖危害,同时也阻止其引起再传播。
6.3.2 生长管理
春季及时抹芽,以降低瘿螨种群基数,抹去的芽要带出葡萄园深埋。抹芽时间以葡萄芽伸长到1 cm时最好,过早芽太小,操作不方便;过晚浪费树体养分[1]。叶片长出时,若发现有被害叶片,可立即摘除销毁。及时定梢,以避免瘿螨扩散。一般定梢在抹芽10~15 d之后,若气候稳定,确定短期内没有灾害性气候影响,可对植株进行定梢处理,去掉的新梢也要带出田间销毁。6~8月及时进行葡萄摘心、副梢处理,以去除被侵染的幼叶,降低缺节瘿螨虫口基数。葡萄生长期,及时除萌蘖和修剪,保证通风透光良好,以减少缺节瘿螨发生蔓延。冬季修剪要以极短梢修剪为主,距地面30 cm范围内不留侧蔓[14]。此外,葡萄修剪和采收后要及时清除园内枝叶,减少虫源。
6.3.3 水肥管理
合理灌水,增施有机肥,切忌过度灌水或追施氮肥而使葡萄枝梢、叶片徒长,加剧瘿螨的侵染;适当增施磷钾肥,对酸性土壤施用石灰,以促进枝条老化成熟,增强树势,提高植株自身抗虫能力[14]。
保护和利用天敌昆虫,充分发挥其自然控制作用,生产中需注意协调与化学防治之间的矛盾。Khederi等[20]在伊朗西部葡萄园,共调查发现缺节瘿螨捕食性天敌13种,详见表1。其中,瘿蚊、镰螯螨和植绥螨种群密度较高,分别占46%、26%和11%。田桂萍[2]报道在新疆阿克苏地区缺节瘿螨天敌有草蛉、七星瓢虫、多异瓢虫、深点食螨瓢虫、智利小植绥螨等。此外,可选用40%或50%仿生胶,或10%浏阳霉素乳油1000倍和99%矿物油200倍,田间连续喷洒2次[8-9]。
6.5.1 保护预防
早春葡萄出土后发芽前(4月上旬左右),全面喷施3~5°Be石硫合剂或45%晶体石硫合剂100~150倍液;历年虫情严重的葡萄园,可在展叶后喷施0.3~0.5°Be石硫合剂,以3~4片叶时喷施最佳;药液中加0.3%洗衣粉,可提高药剂附着力。葡萄埋土越冬前(10月下旬左右),结合清洁田园,均匀、细致喷施波尔多液或硫悬浮剂[2,5,14]。
表1 葡萄缺节瘿螨捕食性天敌Table 1 Predatory natural enemies of Colomerus Vitis
6.5.2 发生防治
抓住5月中旬展叶后、6月中旬落花后、7月下旬果实着色初期和8月下旬果实成熟期等4个防治关键期,防治指标为50个虫苞/百株[1,14]。一般发生初期,喷施20%四螨嗪悬浮剂4000倍液,或73%克螨特乳油2000倍液,或25%三唑锡可湿性粉剂1200倍液等杀螨剂;发生中期,喷施73%炔螨特乳油3000倍液,或25%三唑锡可湿性粉剂1500倍液;发生盛期,喷施30%哒螨灵悬浮剂3000倍液等[21-22]。施药时交替轮换用药;喷药时应全面周到,以葡萄枝蔓、叶片喷湿为度;用锡类杀螨剂防治时,必须在喷波尔多液后15 d以上才可使用,而喷锡类杀螨剂后,需隔7 d以上才可喷波尔多液[5,21,23]。
关于葡萄缺节瘿螨的研究国内外广大科研工作者已做了大量工作,但随着葡萄种植面积的日益扩大而更广泛危害使得有关研究工作亟需进一步加强。首先,葡萄缺节瘿螨生物学和生态学研究基础仍然很薄弱,存在现有报道不一致、不深入及相关研究空白等问题;其次,防治方法更多局限于单一的化学防治和常规的农业技术措施,防控技术创新不足;第三,化学防控在药剂选择及喷药次数等方面需进一步明确、规范。
因此,有效防控葡萄缺节瘿螨,确保葡萄产业的健康发展还需要更多的研究工作和实践创新。