氮肥运筹对陇中旱农区玉米光合特性及产量的影响

王进斌，谢军红，李玲玲，Eunice Essel，彭正凯，邓超超，沈吉成，颉健辉

(甘肃省干旱生境作物学重点实验室，甘肃农业大学农学院,甘肃 兰州 730070)

玉米(Zeamays)是世界上最具潜力的粮饲兼用型作物，其不仅可以保障粮食安全，而且还可以缓解饲料短缺[1]，目前，我国玉米70%以上用作饲料[2]。陇中旱农区由于多变亏水、热量有限[3]，导致露地玉米不能成熟。全膜双垄沟播技术的应用突破了玉米种植的水热限制，显著增加玉米产量和提高水分利用效率，扩大了玉米种植区域，使玉米成为陇中旱农区的主要作物之一[4-5]。但玉米高产出意味着对养分的高消耗[6]。故必须要优化养分管理措施，才能不断提高农田生态系统物质循环水平，确保玉米生产可持续发展。氮素作为玉米生长发育所必需的元素，充足的氮素供应可以促进玉米干物质积累和产量提高[7]。玉米生产中，如果后期追肥不足，容易导致叶绿素含量下降，引起玉米叶片早衰，进而影响产量[8]，但盲目的为追求高产而大量施用氮肥则导致氮肥利用效率下降[9]，同时，过量的施用氮肥造成环境污染等问题[10]。

光合作用是作物产量形成的生理基础[11]，氮肥运筹对作物产量的影响与光合作用密切相关[12-14]。然而，在陇中旱农区却鲜有关于氮肥运筹对玉米光合特性的研究。为此，本研究通过不同氮肥用量和施肥时期对玉米光合特性、干物质积累分配及产量的影响研究，拟从光合角度探讨氮肥运筹影响产量的机理，以期为优化该区施氮制度提供理论和技术依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

本试验于2014、2015和2016年在甘肃省定西市安定区甘肃农业大学旱农综合实验站进行, 研究所依托田间定位试验始于2012年。试区平均海拔2000 m，年无霜期140 d，属中温带半干旱偏旱区，多年平均日照时数2476.6 h，太阳辐射量为592.9 kJ·cm-2；年均气温6.4 ℃，≥0 ℃积温为2933.5 ℃，≥10 ℃积温为2239.1 ℃，多年平均降水量为390.9 mm，80%保证率的降水量为365 mm，年蒸发量达到1531 mm，且该区降水量年际、年内变化率大。试验区光照和水分只能满足一年一熟作物的要求，为陇中旱农区典型的半干旱雨养农业区，试区土壤为黄绵土，土质疏松，质地均匀，贮水性良好；凋萎含水率7.3%，饱和含水率28.6%，pH约为8.36，土壤有机质含量12.01 g·kg-1，全氮0.76 g·kg-1，全磷1.77 g·kg-1。2014、2015和2016年降水量分别为384.2、340.1和300.2 mm(图1)，玉米生长期降水量分别为285.0、278.1和263.1 mm。

1.2 试验设计

图1 2014-2016年试验区降水量Fig.1 Monthly rainfall in 2014-2016

在全膜双垄沟播的基础上采用二因素裂区设计，主区设计4个施氮水平 (N0:不施肥；N1: 100 kg·hm-2、N2: 200 kg·hm-2、N3: 300 kg·hm-2)，副区设计2个施氮时期(T1: 1/3基肥+1/3拔节期+1/3开花期、T2: 1/3基肥+2/3拔节期)，共7个处理，3次重复， 21个小区，各小区随机区组排列，小区面积为28 m2(3.3 m×8.5 m)，播种前施P2O5150 kg·hm-2。氮肥为尿素，磷肥为过磷酸钙，各小区播种量为5.25万株·hm-2，参试玉米品种为‘富农821’，在4月下旬用点播器进行播种，10月上旬收获，为保证出苗率，每穴播种两粒玉米，在玉米出苗后，及时放苗、间苗，其他管理措施同大田管理。

1.3 测定项目与方法

1.3.1叶片光合参数 于2015年分别在玉米开花期、灌浆期，选择晴朗天气，在9点到11点，采用GFS-3000便携式光合作用-荧光测量系统测定玉米单叶叶片光合速率(photosynthetic rate,Pn)、蒸腾速率(transpiration rate,Tr)、气孔导度(stomatal conductance,Gs)和胞间CO2浓度(intercellular CO2concentration,Ci)，测定部位为穗位叶。各测定项目重复3次。 用光合速率和蒸腾速率的比值计算叶片水分利用效率(Leaf water use efficiency, WUEL，μmol·mmol-1)。

1.3.2叶绿素含量的测定 于2015年分别在拔节期、开花期、灌浆期和成熟期用SPAD-502(北京制造)测定叶绿素含量，测定部位是每株玉米最大展开叶的中部，每个处理测定10株，最后求平均值。

1.3.3叶面积指数的计算 于2015年分别在玉米拔节期、抽雄期、灌浆期和成熟期各小区随机取样3株，用直尺测量每株各叶片叶长(Lij)和最大叶宽(Bij)，计算叶面积指数(LAI)。

式中：n为j株的总叶片数；m为测定株数；ρ种为种植密度。

1.3.4干物质积累和分配测定 于2015年分别在玉米拔节期、开花期、灌浆期和成熟期各小区随机取植株样3株，105 ℃烘箱杀青半小时，然后80 ℃烘干至恒量。成熟期时，分别测定叶、茎、穗、穗轴和籽粒的干物质积累量，并依次计算其分配率。

1.3.5产量测定 于2014、2015和2016年玉米收获后按小区测定籽粒产量和生物产量，最后换算为每公顷产量(kg·hm-2)。

1.4 数据分析

采用Excel 2016进行数据整理与作图，用SPSS 19.0进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 不同氮肥运筹下玉米叶片光合特性的变化

由表1可知，不同施氮量、施肥时期对玉米光合特性影响明显，二者的交互效应对灌浆期时的蒸腾速率影响明显，对其他光合指标没有影响。N3水平下的光合性能最强，依次为N2、N1，N0最低，T2下的光合特性强于T1，在开花期，N2和N3水平在同一施肥时期下差异不显著，灌浆期时T2N2与T2N3、T1N3差异不显著。这说明适宜的施氮量及施肥时期可以改善玉米光合特性。

表1 不同氮肥运筹下玉米光合特性的变化Table 1 Photosynthetic parameters of maize under different nitrogen application treatments

注：不同小写字母表示处理间在0.05水平上差异显著；* 表示P<0.05水平上显著相关；** 表示P<0.01水平上显著相关；ns表示没有显著性；N：施氮量；T：施氮时期；N*T：施氮量与施氮时期的交互效应，下同。

Note: Different small letters indicate significant differences among treatments at 0.05 level； * significant atP<0.05; ** significant atP<0.01; ns, no significance; N: Nitrogen rate； T: The time of nitrogen application； N*T: The interaction of nitrogen rate and time of application， the same below.

2.2 不同氮肥运筹下玉米叶片叶绿素含量的变化

图2 不同氮肥运筹下玉米叶绿素含量的变化Fig.2 Chlorophyll content (SPAD) of maize under different nitrogen application treatments

不同施氮量及施肥时期下玉米叶绿素含量随着生育进程呈现先增加后降低趋势(图2)，拔节期时，玉米叶绿素含量只受施氮量的影响，开花期和成熟期时，施氮量、施肥时期及二者的交互效应对叶绿素影响显著(表2)。全生育期内，N3处理下叶绿素含量较N2、N1、N0分别平均增加50.9%、17.0%、2.7%，T2较T1平均增加2.7%。这说明适宜的氮肥运筹可以增加玉米生育后期叶片叶绿素含量。

2.3 不同氮肥运筹下玉米叶面积指数的变化

由图3可知，随着生育期的推进，玉米叶面积指数呈先增大后减小的趋势， 在灌浆期达到最大。 在各生育时期，施氮量对叶面积指数影响显著，施肥时期对开花期、灌浆期、成熟期玉米叶面积指数影响显著，二者的交互效应对叶面积指数没有影响(表3)。全生育期内，N3、N2水平高于N1、N0，其中N3较N1、N0分别平均增加38.1%、19.6%，N2较N1、N0分别平均增加31.4%、13.8%， N2在T2时期下与N3无显著差异。T2较T1平均增加6.1%。

2.4 不同氮肥运筹下玉米干物质积累和分配的变化

不同施氮量、 施肥时期及二者的交互效应对玉米各生育时期干物质积累量影响如表4，施氮量对玉米各生育时期干物质积累量影响显著，施肥时期对玉米开花期、灌浆期和成熟期干物质积累量影响显著，二者交互效应对玉米干物质积累量无影响。N3水平下的干物质积累量最高，依次为N2、N1、N0，各生育时期的平均干物质积累量分别为9.1、180.1、292.0、403.1 g·株-1，生长速度最快的阶段是拔节期到开花期，灌浆期到成熟期主要以籽粒积累量为主。与T1相比，T2在开花期、灌浆期和成熟期分别增加9.3%、8.2%和9.9%。

表2 不同氮肥运筹对玉米叶绿素含量的影响Table 2 Effects of nitrogen application on chlorophyll content (SPAD) of maize

图3 不同氮肥运筹下玉米叶面积指数的变化Fig.3 Leaf area index of maize under different nitrogen application treatments

由表5可知， 成熟期时玉米干物质分配量表现为籽粒最高，依次为茎、穗轴、叶，雄穗最低，平均分配率分别为53.8%、19.2%、14.4%、11.2%、1.4%，籽粒分配量随干物质积累量的增加而增加。N3水平下的籽粒分配量最高，依次为N2、N1，N0最低，T2时期下的籽粒分配量高于T1。这说明合理的施氮量及施肥时期可以增加玉米籽粒分配量。

2.5 不同氮肥运筹下玉米产量的变化

不同氮肥运筹下的玉米产量如表6，施氮量、施肥时期及二者的交互效应对玉米籽粒产量和生物产量影响显著。2014、2015、2016年N3处理下的平均籽粒产量和生物产量分别较N0显著增加79.2%和68.4%，N2处理下的平均籽粒产量和生物产量分别较N0显著增加65.9%和54.1%，与T1相比，3年里T2下的平均籽粒产量和生物产量显著增加9.9%和13.5%，同时，T2时期下N2的籽粒产量与N3无显著差异，且T2时期下N2的生物产量与T1时期下N3无显著差异。这说明适宜氮肥用量和施肥时期可以提高玉米籽粒产量和生物产量。

表3 不同氮肥运筹对玉米叶面积指数的影响Table 3 Effects of nitrogen application on leaf area index of maize

2.6 玉米叶片光合特性与产量的相关性分析

由表7可知，在不同施氮量及施肥时期下，光合速率与籽粒产量(r=0.951**)和生物产量(r=0.971**)达到极显著水平， 蒸腾速率与籽粒产量(r=0.968**)和生物产量(r=0.981**)达到极显著水平， 气孔导度与籽粒

产量(r=0.952**)和生物产量(r=0.969**)达到极显著水平，胞间CO2浓度与籽粒产量(r=-0.913**)和生物产量(r=-0.944**)达到极显著水平，叶片水分利用效率与籽粒产量(r=0.927*)和生物产量(r=0.955*)达到显著水平，叶绿素含量与籽粒产量(r=0.920**)和生物产量(r=0.931**)达到极显著水平，叶面积指数与籽粒产量(r=0.969**)和生物产量(r=0.984**)达到极显著水平，籽粒产量和生物产量(r=0.996**)达到极显著水平。这说明玉米籽粒产量和生物产量受光合特性的影响明显，且籽粒产量受生物产量的影响显著。

3 讨论

3.1 氮肥运筹对玉米产量的影响

氮素是玉米生长发育所需的最重要的元素之一，玉米在各生育时期对氮肥的需求不同[15]。相关研究表明，合理的施氮水平及其运筹方式可以显著提高玉米产量，同一施氮量下，施肥时期不同其产量也不同[16]，本研究发现，施氮300 kg·hm-2和施氮200 kg·hm-2下的籽粒产量和生物产量均显著高于施氮100 kg·hm-2和不施氮，而施氮300 kg·hm-2和施氮200 kg·hm-2(按1/3基肥+2/3拔节期配施)间无显著差异。并且还发现氮肥按1/3基肥+2/3拔节期施加时的籽粒产量和生物产量较1/3基肥+1/3拔节期+1/3开花期施加分别显著提高9.9%和13.5%。这与武文明等[17]研究结果相似，其原因是合理的氮肥运筹增加了玉米有效穗数、穗粒数和百粒重[18]。而氮肥后移量与李二珍等[19]研究有所差异，这可能是由区域气候和土壤差异所致。施氮300 kg·hm-2和施氮200 kg·hm-2(按1/3基肥+2/3拔节期配施)间无差异的原因可能是氮肥过量施用，抑制了玉米根系的生长[20]，减少了根系对水分和养分的吸收，从而削弱了产量的增加。

表4 不同氮肥运筹下玉米各生育时期干物质积累量的变化Table 4 Dry matter accumulation of maize under different nitrogen application treatments at different growth stage (g·plant-1)

表5 不同氮肥运筹下玉米成熟期干物质分配量的变化Table 5 Dry matter distribution of maize under different nitrogen application treatments at maturity

表6 不同氮肥运筹下玉米籽粒产量和生物产量的变化Table 6 Grain yield and biomass of maize under different nitrogen application treatments (kg·hm-2)

表7 不同氮肥运筹下玉米光合特性与产量的相关性分析Table 7 The relationship between photosynthetic characteristics and yield under different nitrogen application treatments

注：Pn、Tr、Gs、Ci、WUEL、SPAD、LAI、GY 和B分别表示2015年光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度、叶片水分利用效率、叶绿素含量、叶面积指数、籽粒产量和生物产量。

Note:Pn,Tr,Gs,Ci, WUEL, SPAD, LAI, GY and B signify photosynthetic rate, transpiration rate, stomatal conductance, intercellular CO2concentration, chlorophyll content, leaf area index, grain yield and biomass in 2015.

3.2 氮肥运筹影响玉米产量的光合作用机理

玉米干物质积累量直接影响着成熟期籽粒分配量，获得高产的基础是获得高的干物质积累量，并且使之尽可能多的分配到籽粒中[21]。相关研究表明，施氮量增加玉米干物质积累量也增加，同一施氮量下，适量的氮肥后移会促进玉米生育后期干物质的积累[18]。本研究发现，施氮300 kg·hm-2和施氮200 kg·hm-2(按1/3基肥+2/3拔节期配施时)玉米具有较高的干物质积累量和籽粒分配量，同时施氮300 kg·hm-2和施氮200 kg·hm-2(按 1/3基肥+2/3拔节期配施)时玉米具有高的生物产量，其原因主要是适宜的氮肥用量及施肥时期与玉米对氮素的需求时期相吻合[22]，同时玉米在拔节期到开花期时的生长速度最快，进而对氮素的需求较多，从而保证玉米在生育后期具有良好的同化物质转化能力，进而提高籽粒分配。而氮肥按1/3基肥+1/3拔节期+1/3开花期配施时，减少作物在拔节期到开花期的养分吸收，从而影响玉米的生长。因此，合适的氮肥供应可以保证玉米在生长期内对氮素需求，从而提高干物质积累和籽粒分配，进而提高产量。

对于禾谷类作物而言，生育后期的光合作用直接影响着籽粒产量的形成，合理的氮运筹可以调控玉米生育后期的生长及光合作用[23]。本研究发现，施氮300 kg·hm-2和施氮200 kg·hm-2(按1/3基肥+2/3拔节期配施)时提高了玉米光合性能、叶绿素含量及叶面积指数，进而提高了玉米籽粒产量和生物产量。其主要原因是施氮300 kg·hm-2和施氮200 kg·hm-2(按1/3基肥+2/3拔节期配施)使得玉米生育后期叶片具有较强的光捕获能力，改善玉米光合性能，减缓光合速率的下降幅度，为籽粒分配更多的同化物质[24]。合理的氮肥运筹可以协调玉米生长期的需氮特性，增加玉米在灌浆期时的同化物质转化，进而促进玉米的灌浆速率[25]。另外，适宜的施氮量和施肥时期可以提高叶绿素含量，增强PSⅠ和PSⅡ电子传递能力，缓解了植物衰老，增强了叶片对于光破坏的防御机制，有效调节了光合性能，进而增产[26]。同时合理氮肥运筹延缓了花后植株下部叶片的衰老和脱落，延长了LAI高值持续期，在籽粒灌浆期保持了较高的光合面积[17]，从而提高了产量。有研究报道，玉米籽粒产量的60%以上来自花后光合同化物质[27]。也就是说玉米灌浆期保持叶片较高的光合能力及较长的功能期，对提高作物产量具有重要意义。本研究中，玉米产量受光合特性的影响明显。其主要原因是光合速率影响植物在光合作用中吸收的CO2量，从而影响单位时间、单位面积所转化的同化物质，为玉米产量增加奠定基础；其次，植物在光下进行光合作用，经由气孔吸收CO2，气孔必须张开，气孔开张又不可避免地发生蒸腾作用，气孔可以根据环境条件的变化来调节自己的开度而使植物在损失水分较少的条件下获取最多的CO2，从而增大蒸腾量的同时显著增加产量，进而影响作物产量[28]。因此，玉米光合速率、蒸腾速率、气孔导度及胞间CO2、叶片水分利用效率、叶绿素含量及叶面积指数共同影响着玉米产量。

4 结论

综合考虑施氮量与施肥时期，在陇中旱农区应用全膜双垄沟播技术种植玉米，施纯氮200 kg·hm-2左右，按照1/3基肥+2/3拔节期施用，通过增强玉米生育后期光合性能、提高叶绿素含量和叶面积指数，增加玉米干物质积累和分配量，从而提高玉米籽粒产量和饲料产量，促进玉米生产可持续发展。