岳延滨,赵泽英,彭志良,黎瑞君,李莉婕,冯恩英,孙长青
(贵州省农业科学院 科技信息研究所,贵州 贵阳 550006)
【研究意义】叶面积和干物质生产模拟是作物生长模拟模型的重要内容,辣椒(CapsicumannuumL.)是重要的园艺作物之一。因此,构建辣椒叶面积和干物质生产模拟模型对实现辣椒生产的数字化栽培管理,提高其生态和经济效益具有重要意义[1-3]。【研究进展】叶面积指数(leaf area index, LAI)是决定作物冠层光合作用模拟精度的重要参数,同时对蒸腾作用也有着显著的影响[4]。国内有关作物叶面积和干物质生产模拟的研究,在大田作物上有过许多报道[5-7],而园艺作物上却鲜有报道。Xu等[8]基于辐热积较好地模拟了5种温室作物的叶面积指数;倪纪恒[9]等构建了利用辐热积模拟番茄叶面积动态的数学模型;刁明[10]建立了基于辐热积的温室甜椒叶面积指数、光合作用和干物质积累模拟模型;徐蕊[11]以光温指数为尺度,建立了黄瓜叶面积指数对叶片含氮量响应的模拟模型。【本文切入点】以上研究成果多是在环境和营养条件比较容易控制的条件下获得的,难以应用于土培或大田生产。而有关以生理发育时间为尺度的辣椒叶面积和干物质生产的模拟研究至今尚未见报道。【拟解决的关键问题】对生理发育时间与辣椒单株叶面积间的动态关系进行初步分析,定量模拟辣椒单叶、冠层光合速率和呼吸作用,构建预测效果较好的辣椒干物质生产模拟模型,为辣椒数字化栽培管理提供理论依据。
本研究以贵州省农业科学院园艺研究所选育的黔椒10号(V1)、黔椒5号(V2)和中国农科院蔬菜花卉研究所选育的中椒6号(V3)为试验材料,以上品种均为中熟品种。
试验在贵州省农业科学院科技信息研究所试验基地(惠水县好花红镇)的玻璃温室进行,温室南北走向,长32 m,沿东西方向共7跨,每跨跨度8 m。温室顶高4.9 m,肩高4.0 m。试验地海拔752.0 m,北纬26°00′43.11″,东经106°34′33.55″。试验地为黄壤,肥力中等,0~20 cm耕层土壤有机质含量56.87 g/kg,全氮2.33 g/kg,速效磷14.10 mg/kg,速效钾102.19 mg/kg。
试验分为2部分,试验1的数据用于模型构建及参数确定,试验2的数据用于模型检验。
试验1于2015-2016年进行,采用随机区组设计,3个品种,3次重复。小区按1.2 m连沟开厢,厢面0.8 m,厢沟0.4 m,厢长7.5 m。厢植2行,株距0.4 m,行距0.4 m,1厢为1个小区,共15个小区。辣椒于1月2日播种,11月5日出苗,12月28日移栽。每个小区施纯氮105 kg/hm2,基追比为1∶1。田间管理措施同常规。
试验2于2016-2017年进行,辣椒于10月22日播种,10月25日出苗,12月22日移栽。试验条件同试验1。
1.4.1 环境数据 温室的环境数据由WatchDog 2000小型气象站自动采集,采集项目为温室内2.0 m高处的空气温度和日照长度等,数据采集频率为30 min/次。
1.4.2 干物质量 幼苗期和开花坐果期每7 d取样1次、结果期每14 d取样1次,幼苗期每次随机取样10株,其它生育期每次随机取样3株。用精度0.01 g的电子天平称量植株和叶片鲜重,105 ℃杀青30 min,80 ℃烘干至恒重后称量植株和叶片干重。
1.4.3 叶面积 采用打孔称重法测量辣椒叶面积。从取样植株叶片中选择具有代表性的叶片,用打孔器打孔(打孔器面积为Sp),计下孔片数(Np),将孔片与所剩叶片分别烘干至恒重(分别为Wp和Wr),计算单株辣椒叶面积(S)[12]。
(1)
其中,N为辣椒植株样本数。
1.4.4 光合速率 在辣椒各生育期,选择晴朗的天气,用LI-6400XT便携式光合仪在09:00-14:00测定辣椒叶片的光合作用。每个处理选3株,每株分别测量上、中、下3个叶位的叶片。绘制光响应曲线,确定各个品种的最大光合作用速率(Pmax)。
采用Excel 2010和SPSS 20.0软件分析试验数据。
生理发育时间PDT由每日的相对生理发育效应RPDE累积得出,而每日相对生理发育效应RPDE是由每日相对热效应RTE和每日相对光周期效应RPE互作决定[13]。
每日相对热效应RTE可用公式(2)计算[10]。
(2)
式中,Tb、Tm分别为作物生长发育下限、上限温度,Tob、Tou分别为生长发育的最适温度下限和上限。辣椒生长发育的三基点温度见表1。
表1 辣椒生长发育三基点温度[14]
Goudriaan[1]报道过中性品种对日照变化不敏感,其每日相对光周期效应RPE均为1[10]。本试验选择的辣椒品种均为中性品种,对日照长度不敏感,因此各品种的每日相对光周期效应RPE取值为1。
RPDE在开花后不受光周期的影响,仅由每日相对热效应RTE决定。从出苗后至开花前RPDE由RTE和RPE互作决定。则RPDE可用公式(3)计算:
(3)
FLO为从出苗到开花时需要的累积PDT。累积PDT可用公式(4)计算:
PDT=SUM(RPDE)
(4)
辣椒叶面积的增长主要表现为叶片数量的增加和单叶面积的增大,与品种基因型、温度及光照等有关。对于特定品种,叶面积的增长主要受温度和光照的影响[9]。建立生理发育时间与辣椒单株叶面积的动态关系,根据辣椒生长期间的温度和光照可预测出苗后任意1 d的辣椒单株叶面积。通过分析试验1的数据,利用生理发育时间对辣椒单株叶面积进行拟合作图。根据最小二乘法原理,利用试验1建模以外的数据确定辣椒叶面积模型的参数,并作方差分析。
采用根均方差RMSE对构建的模型进行检验。RMSE值越小,显示模拟的效果越好,模拟结果越准确、可靠。
(5)
式中,n为样本容量,i为样本序号,OBSi为观测值,SIMi为模拟值,OBS'为观测值的平均值。RMSE值小于10 %,表明模拟效果非常好,RMSE值在10 %~20 %之间较好,20 %~30 %之间一般,大于30 %偏差较大,模拟效果差[13]。
2.1.1 模型描述 从图1看出,尽管不同辣椒品种间叶面积增长速率和最大值不同,但单株叶面积增长遵循着相同的规律,即大约20个PDT之前叶面积增长缓慢,随后叶面积迅速增长直至最大值,然后随着叶片大面积的衰老和脱落,单株叶面积又迅速下降。
生理发育时间(PDT)与叶面积(LA)之间的关系用分段函数(6)表示。
图1 辣椒单株叶面积与生理发育时间的关系Fig.1 Relationship between leaf area per plant and PDT
LA=
式(6)中,PLM为辣椒单株叶面积达到最大值时对应的PDT,为品种参数,不同品种取值不同,此时辣椒叶片开始大面积衰老。a、b、c、d、f和g为模型参数。
根据辣椒的单株叶面积和田间种植密度,计算叶面积指数。
LAI=LA×m
(7)
式中,LAI为叶面积指数,LA为单株叶面积(m2/株),m为种植密度(株/m2)。
2.1.2 模型参数的确定及检验 从表2看出,除品种V3的6-2模型的相关系数R和F值达显著水平外,其余模型检验结果均达极显著水平,模型系数除V3的d、f达显著水平,其余系数均达到极显著水平,说明方程拟合效果较好[17]。
2.2.1 单叶光合速率模拟 采用经典的负指数模型模拟辣椒单叶光合速率[1]。
Pg=Pmax×[1-exp(-ε×PAR/Pmax)]
(8)
式中,Pg为单叶光合作用速率,Pmax为单叶最大光合作用速率,ε为光合作用-光反应曲线的初始斜率(初始光能利用效率),即在叶片受光的初始阶段,单位面积叶片在单位时间内每吸收1 J/m2·s的光合有效辐射所能固定的CO2量,PAR为冠层吸收的光合有效辐射(J/m2·s)[9]。
2.2.2 冠层光合速率模拟 冠层光合速率采用高斯积分法来模拟[15],即将辣椒冠层分为3层。相关计算见以下各式。
Pgi=Pmax×[1-exp(-ε×PARi/Pmax)](i=1, 2, 3)
(9)
PARi=PAR×k×exp(-k×LGUSSi)(i=1, 2, 3)
(10)
注:表中*表差异显著(P<0.05),**表差异极显著(P<0.01)。
LGUSSi=DISi×LAI(i=1, 2, 3)
(11)
Pgt=∑(Pgi×WTi)×LAI(i=1, 2, 3)
(12)
(13)
以上各式中,Pgi为第i冠层的瞬时光合作用速率,Pmax和ε同(7)式,PARi为到达第i冠层的光合有效辐射量,LGUSSi为冠层顶部到第i冠层所累积的叶面积指数,k为冠层消光系数,取值0.8[10],DISi为高斯积分法中的距离系数(表3),LAI为辣椒冠层叶面积指数,Pgt为t时刻整个冠层的瞬时光合作用速率,WTi为高斯积分法的权重(表3),DTGA为1 d的总光合量,ts为日落时间,tr为日出时间。
2.2.3 呼吸作用模拟 作物呼吸消耗一般分为维持呼吸和生长呼吸。维持呼吸是指维持其正常的生理生化过程所需的能量,维持呼吸强度与作物自身生物量和温度有关,用下式计算[9, 16]:
表3 高斯积分3点法的距离系数和权重值[9]
Rm=Rm,25×W×2(T-25)/10
(14)
式(14)中,Rm为维持辣椒呼吸的消耗量,Rm,25为温度25 ℃时维持呼吸消耗系数,取值0.015[10],W为辣椒总干重,T为每日平均温度。
2.2.4 干物质生产模拟 可通过下式计算辣椒干物质增长速率,定植后第i天辣椒所积累的干物质量由式(16)计算:
(15)
Biomassi=Biomassi=1+△W
(16)
式 (15)中,ΔW为辣椒干物质增长速率,G为CH2O转化为干物质时的转换系数,取值为1.45[10],30/44是光合作用将CO2转换成CH2O的分子量转化系数。式(16)中,Biomassi和Biomassi-1分别是辣椒第i天和第(i-1)天总干物质量。
2.2.5 模型参数的确定及检验 通过试验1的光合速率数据确定单叶光合速率模型(式8)的参数,并进行方差分析。结果(表4)表明,模型的相关系数R和F值均达极显著水平,模型系数也达极显著水平,说明方程拟合效果较好[17]。
采用试验2的辣椒叶面积、光合速率和干物质量等数据对上述模型进行检验结果(图2~3)表明,叶面积模型模拟效果较好,3个品种的RMSE值分别为18.28 %(n=90)、16.54 %(n=90)和19.80 %(n=90);而干物质生产模型模拟效果一般,3个品种的RMSE值分别为27.80 %(n=90)、25.28 %(n=90)和29.29 %(n=90)。
表4 不同品种辣椒单叶光合速率模型方差分析
注:表中*表示差异显著(P<0.05),**表示差异极显著(P<0.01)。
通过不同品种和年份的试验,以生理发育时间为驱动变量,构建了辣椒叶面积模拟模型,检验结果表明模拟效果较好。影响辣椒叶面积模型预测精度的因素主要有以下几个方面:①辣椒是无限生长型作物,叶片数量较多,并且在生长过程中营养生长和生殖生长重叠期长,增加了辣椒叶面积模拟的难度,间接降低了模型的预测精度。②由于结果期辣椒果实的成熟和采收,不断改变着植株的库源关系,叶片的生长速率也随之发生变化,造成辣椒叶面积模拟误差的主要原因。③辣椒叶片的衰老机理和过程比较复杂,模型没有考虑到叶片衰老,也是导致叶面积模型模拟误差的重要原因。
在较准确模拟辣椒叶面积的基础上,根据辣椒冠层生理生态结构,采用三层高斯积分法,构建了辣椒干物质生产模拟模型。检验结果表明预测效果一般,这是由于模型中的消光系数k、维持呼吸系数Rm,25和干物质转换系数G的取值均来自于文献,并非试验实测或由试验数据分析计算所得。且这些参数在不同品种和不同生育期取值也应有所差异,从而导致构建的辣椒干物质生产模型预测精度不高。
图2 辣椒叶面积观测值与模拟值的比较Fig.2 Comparison between the observed and simulated leaf area
辣椒叶面积增长和干物质生产除了受品种基因型和环境因素影响,还与水肥条件有关,而本文构建的模型并没有考虑水肥因素。养分和水分条件对辣椒叶面积和干物质生产的影响,还需进一步研究。
根据温度、光照与辣椒叶面积增长的关系,构建了基于生理发育时间的辣椒单株叶面积模型。采用完全独立的试验数据对模型进行检验,结果显示其RMSE值在10 %~20 %之间,模拟效果较好,说明模型对不同品种和不同年份的辣椒叶面积的预测精度较高。
将构建的辣椒单株叶面积模型与传统的光合作用与干物质生产模型相结合,构建了辣椒干物质生产模型。模型检验结果显示RMSE在20 %~30 %,表明模型模拟效果一般,主要是由于部分参数不易获取,还需要进一步完善和改进。
图3 辣椒总干物质量观测值与模拟值的比较Fig.3 Comparison between the observed and simulated total dry weight
模型的构建是基于单点多年的试验数据,虽然研究结果表明模型模拟效果较好,但要将模型在其他类型辣椒品种和地点进行推广应用,还需更多的试验资料对模型进行校正和检验。