水产动物环境胁迫研究进展

刘亚娟，周胜杰，胡静，马振华,通信作者



水产动物环境胁迫研究进展

刘亚娟1,3，周胜杰1,2，胡静1,2，马振华1,2,通信作者

（1. 中国水产科学研究院 南海水产研究所 热带水产研究开发中心，海南 三亚 572018；2. 农业部南海渔业资源开发利用重点实验室，广州 510300；3. 天津农学院 水产学院，天津 300384）

本文从环境胁迫的概念、环境胁迫因子、评价指标、胁迫的影响及如何减缓胁迫的措施等方面回顾了近年来水产动物环境胁迫研究进展。激素含量、血液成分、免疫酶类、消化酶类、热休克蛋白是胁迫反应的常用评价指标。研究表明，环境胁迫对机体消化功能、免疫功能、生长、行为、神经内分泌等产生不同程度的影响。最后，结合当前胁迫研究的特点为今后水产动物胁迫研究提出了新方向。

环境胁迫；水产动物；免疫；养殖

随着水产品需求的日益增加及集约化养殖模式的推广，世界渔业得到了迅猛发展。与此同时，由于高密度养殖、药品投放以及不恰当的管理模式，养殖水质日益恶化，致使水产动物处于各种环境因素的压力之下，导致养殖个体病害频发、养殖效益下降，环境胁迫对水产养殖业的可持续发展形成了巨大的挑战。缓解环境胁迫引发的负面效应，尽可能地为养殖个体健康生长和发育创造优良的养殖环境成为当前水产养殖亟待解决的问题。本文对近年来水产动物环境胁迫的研究成果进行综合论述，介绍了胁迫效应的评价指标，探讨其对免疫功能、消化功能、生长及生殖等的影响，总结了减缓或消除环境胁迫影响的措施，展望了水产动物环境胁迫研究的未来发展，以期为集约化健康养殖提供基础资料。

1 环境胁迫概念及分类

环境胁迫是指环境对生物的生存状态产生的压力，也称环境应激。因胁迫作用持续时间不同分为急性环境胁迫及慢性环境胁迫[1]。人为干扰、运输等会产生急性胁迫，而水质逐步污染、高密度饲养等会造成慢性胁迫。水产动物易受生活环境影响，胁迫是其体内的器官、组织响应环境的变化，为实现新的动态平衡，自我调节而引发的非特异反应的集合。

Pickering将鱼类对胁迫的适应反应分为3个阶段。第一阶段机体表现出神经内分泌活动的改变，主要指激活两大应激激素反应系统：交感-嗜铬组织系统、下丘脑-垂体-肾间组织轴。前者可引发嗜铬细胞（主要是头肾中）大量产生儿茶酚氨类激素,血浆肾上腺素、去甲肾上腺素分泌明显增多。后者级联释放促肾上腺皮质素释放因子、促肾上腺皮质激素、皮质类固醇激素，血浆皮质醇含量明显升高。第二阶段是在第一阶段作用下进一步发生的生理、免疫、生化变化，包括心血管系统、能量代谢、呼吸系统、水盐平衡及免疫系统等的改变。第三阶段是由第二阶段产生的行为改变、生长减慢等[2]。

胁迫初期，由于外部环境改变，机体内部某些器官、组织的功能发生相应的调整，使机体在胁迫中维持平衡状态。但是胁迫时间延长或程度加深，机体的调节压力过大，生理、生化指标产生波动，生理状态紊乱，行为出现异常。由于机体内部耗能过多，体内特异、非特异性免疫防御功能受到抑制，抗病能力下降，生长减慢。由于物种差异，一些个体在胁迫环境中能通过调整适应环境改变，再次实现内环境稳态；而胁迫对某些体质较弱个体的刺激超过其可调控的阈值，机体就会衰竭，甚至引起死亡[3]。

2 环境胁迫因子

环境胁迫因子指环境对生物的各种刺激。胁迫能打破个体与环境间的协调，致使生理机能紊乱[4]。胁迫因子均会引发机体不同程度的损伤。胁迫因子包括外源性和内源性两大类。外源性胁迫包括自然因素及人为因素。自然因素是指物理、化学环境的改变，如温度、盐度等变化；人为因素是指人为造成的水污染或不当养殖操作，前者如化学有机物、重金属等污染，后者如运输、苗种分选等；内源性胁迫如生殖压力、密度过大等[5]。温度、盐度、溶氧、亚硝酸盐等是影响水产动物生长的主要胁迫因子[6-7]。根据胁迫性质差异可分为：管理胁迫、生物胁迫、物理胁迫、化学胁迫。多种胁迫因子具有可叠加性，同时作用于水产动物时胁迫反应更强烈[8]。水产养殖过程中常见的胁迫因子及其引发的生理变化综述如表1。

表1 胁迫种类及引起的生理反应（Ishioka，1982）[9]

3 环境胁迫的常用评价指标

环境胁迫与机体的相互作用，引起水产动物生理状态的变化，其中一些指标对环境胁迫较为敏感，因此，被用作观测胁迫反应的指标。这些指标主要包括激素含量[10]、热休克蛋白[11]、血液成分[12]、消化酶[13]、免疫酶[14]。

3.1 激素含量

激素分泌增多是环境胁迫反应的一大特征，可被视作胁迫的敏感指标之一。在盐度、温度等因素对水产动物生长影响的研究中多将血液肾上腺素用作机体生理反应的指标[15]。Lyytikainen等研究多个温度梯度胁迫对北极红点鲑的影响时，将血液肾上腺素、血液Ca2＋、氯化物、K＋、Na＋含量用作评价指标[16]。捕捞、运输等胁迫研究中，激素含量也被用作评价鱼体的生理状态。Barton对苍铲鲟幼鱼进行7.5 h的拖网拉拽，发现实验组血液肾上腺素会呈现较少的但趋势明显的升高，并且相同的胁迫因子作用下激素变化不同[17]。

皮质醇水平的变化是量化胁迫反应的重要指标。皮质醇是胁迫因子触发的级联反应中所分泌的最后一种激素，广泛用于胁迫反应的监测和评价[3]。与其他指标相比，皮质醇较易测定，且皮质醇的持续升高与水产动物的生长、繁殖及免疫密切相关。胁迫因子能抑制水产动物性激素的分泌。胁迫使机体过度分泌肾上腺糖皮质激素，抑制促性腺激素的分泌，或直接抑制分泌性激素。红鲂鱼在捕获囚禁胁迫后血浆睾酮、雌二醇分泌明显减少[18]。

3.2 血液成分

血液在生物机体正常生理功能行使中起着重要的作用，机体内多种功能例如物质运输、激素释放、免疫防护及生理调节等各个过程都需要血液的参与。个体发生生理、病理变化时会反应在血液指标中。血液指标包括红细胞数、血红蛋白含量、血糖浓度、细胞脆性、红细胞体积、总胆固醇、总蛋白等[19-20]。急性高温胁迫下（25 ℃），妊娠期许氏平鮋红细胞与血红蛋白水平显著上升，低温胁迫下（7 ℃）显著下降[21]。饥饿胁迫下鲈鱼红细胞脆性及沉降率明显升高，血糖浓度、红细胞比容、血红蛋白及红细胞数明显下降，饥饿3周后，总胆固醇和甘油三脂开始显著下降，而钠离子和氯离子浓度却显著上升，谷丙转氨酶和谷草转氨酶活力皆有显著的下降趋势，饥饿不影响钙离子浓度和碱性磷酸酶活力[22]。

3.3 免疫酶类

酸性磷酸酶等免疫酶类具有防御、离子分泌、免疫调节的重要作用，常被用作免疫力的评价指标[23]。在酸性条件下，酸性磷酸酶打开磷酸酯键，将带有磷酸酯的异物水解掉，减少个体感染机率，还可改变或修饰外源异物的表面结构，结果使血细胞更准确地识别异物，有助于提升吞噬细胞吞噬及降解异物的速度[24]。碱性磷酸酶直接参与钙磷代谢，发挥磷酸化作用，是重要的代谢调控酶，加快物质摄取与转运，增强机体抵抗力[25]。在众多研究中碱性磷酸酶都常被用来衡量动物的免疫能力，低盐胁迫可抑制中国血蛤酸性磷酸酶活性[26]。在短途运输胁迫对珍珠龙胆石斑鱼研究中，血清中的碱性磷酸酶和酸性磷酸酶分别在胁迫后的 12 h 和 24 h 达到最大值，之后随着机体的调节酶活力逐渐恢复到胁迫前水平[27]。

3.4 消化酶类

消化酶主要指消化腺体及系统分泌的发挥消化功能的酶类。水产动物常见消化酶主要有胃蛋白酶、胰蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶等。消化酶活性高低与营养物质的吸收利用呈正相关，环境变化可以抑制、激活或不影响消化酶活性。一方面水产动物消化酶活性的变化可以反映其消化生理机制，另一方面对水产养殖过程中制定饵料投喂方案具有显著意义。迄今为止，对于水产动物消化酶的研究报道有很多[28-32]。

4 环境胁迫的影响

4.1 环境胁迫对免疫及神经内分泌功能的影响

胁迫因子可促使水产动物体内激素含量改变，影响免疫系统正常发挥功能，损伤免疫器官，改变免疫细胞组成。体液免疫因子指抗体及溶菌酶、补体等免疫因子。溶菌酶反应可作为水产动物的胁迫信号，但遗传稳定性比皮质醇反应要差些[33]。鲫鱼高密度拥挤胁迫后，实验组鱼血液中溶菌酶活性在胁迫初期呈上升趋势，30 d胁迫后，实验鱼血液溶菌酶活性受到严重抑制，较正常值显著降低[34]。机械胁迫下，刺参体腔液内多巴胺及去甲肾上腺素含量分别增加至初始值的3倍与7倍，湿运与水运等运输胁迫下，多巴胺浓度与去甲肾上腺素也逐渐上升，表明刺参免疫系统在胁迫时产生应激反应[35]。环境胁迫与水产动物神经内分泌活动有着广泛的联系。胁迫反应会激活下丘脑-垂体-肾间组织轴，皮质醇含量及血液肾上腺素含量升高。由于皮质醇的合成受到促肾上腺皮质激素的调控，皮质醇对胁迫反应表现出时滞。贝类受到胁迫时，引发了促肾上腺皮质激素释放激素-促肾上腺皮质激素-生物胺神经内分泌轴的调控，血淋巴相关组织中的促肾上腺皮质激素等含量变化，随后引发相关免疫反应[36]。

4.2 环境胁迫对水产动物行为影响

行为是动物为了适应环境做出用于功能调节的重要表现。胁迫后机体主要表现为：第一阶段呼吸加快、警觉性提高、逆游活动增加，后表现为不停游泳、惊慌躲窜。第二阶段出现游动缓慢，虚弱，活动减少，单独游动，不吃食，无精打采，后出现浮头，时沉时浮，沉入水底，侧睡静止，接近死亡[37]。

4.3 环境胁迫对生长的影响

胁迫引起的养殖动物生长速率减慢与机体代谢的改变密切相关。胁迫影响水产动物的内分泌通路，抑制生长激素、性激素等的促生长作用[38-39]。导致水产动物生长减慢的主要原因来自于皮质醇激素的促糖异生作用。皮质醇能加速脂肪及组织蛋白的分解，减少摄食而影响水产动物生长。

5 减少或缓解胁迫的措施

水产养殖集约程度不断提高，养殖水域的恶化等给动物带来诸如繁殖障碍、生长抑制、免疫抑制等不利影响。因此，在实际水产养殖中应针对各种不同应激因子采取相应的抗应激措施，减少应激对水产动物的危害。主要从管理与营养两方面来减少或缓解水产动物胁迫反应。

5.1 优化养殖管理

维持养殖环境稳定能增强养殖个体的免疫力，有效缓解各种不利因素。尽量为水产动物创造一个舒适的生存和生活环境。养殖水体要选用污染少，溶氧量高的水源，适时更换新水或使用水质改良剂改善水质。现在商品化的水质改良剂，有光合细菌、芽孢杆菌等[40-41]。养殖密度是水产养殖高产增收的关键因素。放养密度增加会提升单位水体产量，但会造成个体生长减慢。近年来水产养殖为提高产量普遍采用增大养殖密度，而忽视了养殖水体的承载能力。超密度、超负荷放养，容易导致投喂量加大，残饵、残食增多，水环境恶化。种内空间及食物的竞争使环境胁迫压力加大，增强了机体对病害的易感性[30]。这大大增加了高密度养殖的风险系数。因此，合理制定养殖密度、缓解养殖系统压力、减少高密度胁迫反应、提高机体抗病应激能力是集约化养殖的关键[42]。

5.2 营养素对环境胁迫影响的缓解作用

5.2.1 维生素

截止目前，很多学者研究了饲料中添加维生素C和E对水产动物生长、成活率及抗胁迫能力的研究。研究表明维生素能促进中华鳖补体的合成，缓解酸胁迫下补体含量下降的情况，提高其维持机体平衡的能力。增加水体维生素浓度可显著提高虾的存活率[43]。维生素E与水产动物的免疫密切相关。云纹石斑鱼幼鱼的氨氮胁迫与盐度胁迫实验中，饲料中维生素E水平与抗氧化能力明显相关[44]。添入250 mg/kg维生素E的饲料使高密度胁迫下的金头鲷皮质醇维持在较低水平[45]。缺乏维生素E时，实验组的存活率及生长受到明显影响。

5.2.2 脂肪酸

研究发现饲料中添加n-3 HUFA、HUFA及ARA和DHA能改善鱼类的抗低氧胁迫[46-47]。学者采用富含EFA、不含EFA的饲料投喂比目鱼，发现富含EFA组在低氧胁迫后，基础代谢阈值降低，表明EFA对抗低氧具有改善作用[48]。

5.2.3 微量元素

微量元素锰和硒可提高水产动物的抗病能力，促进生长、发育及生殖。饲料中添加适量的微量元素可提高斑点叉尾鮰、红大马哈鱼等的抗病力和免疫力，实现健康养殖[49]。硒的最主要功能就是作为谷胱甘肽过氧化物酶的活性成分，清除活性氧自由基，减少自由基的伤害[50]。基础饲料内添加硒可促进水产动物的生长，提高特定生长率及增重率，提升抗氧化性及免疫能力[51]。硒元素过量会对动物产生毒性，研究表明，饲料中硒超过4.6 µg/g时会影响剃刀鲸（）幼体的存活[52]。超氧化物歧化酶作为个体抗氧化系统的重要酶类，锰是超氧化物歧化酶的活性成分，参与超氧化物歧化酶的构成。饵料中添加适量的锰能显著提高过氧化氢酶活性，缺乏或过量锰都会使过氧化氢酶活性降低，引发自由基代谢紊乱，脂质过氧化损伤增强[53]。

5.2.4 非营养型免疫增强剂

免疫增强剂是指单独或与抗原一起使用增强机体免疫应答的物质，又称免疫促进剂。目前，在水产养殖领域用到的免疫增强剂很多，如中药制剂、微生态制剂、免疫多糖、抗氧化剂等。当前，在水产动物饲料中添加的免疫多糖主要包括β-葡聚糖、肽聚糖、脂多糖、海藻多糖等[54]。饲料中添加β-葡聚糖可通过增强细胞吞噬能力，使水产动物非特异性免疫力显著提升，添加0.075%葡聚糖能显著提高凡纳滨对虾的超氧化物歧化酶活性、抗菌酶活力和溶菌酶活力，提高其成活率[55-56]。饲料中添加免疫多糖提高了凡纳滨对虾的免疫活性及抗病能力[57]。

中草制剂主要通过影响免疫过程，促进细胞因子的生成，影响免疫器官的发育等来实现增强养殖动物免疫力的功能。在饲料中添加某种中草药或几种中草药可提高免疫力，增强抵抗力，提高存活率。饲料中添加黄芪及当归可明显提高大黄鱼的抗病能力[58]。饲料内添加金银花提取物及黄芪可提高罗非鱼抗嗜水气单胞菌感染能力，进一步提高罗非鱼的养殖成活率[59]。

最常见的抗氧化剂为虾青素。在生物体内，虾青素的重要功能是抗氧化，凭借其独特化学结构，嵌入细胞膜磷脂双分子层，降低膜通透性，降低过氧化物通过率，提高其抗氧化能力，避免多余氧化损伤。谢剑华将枯草芽孢杆菌菌悬液加入到日本沼虾的血淋巴中，发现经过虾青素饲喂的沼虾血细胞密度和血细胞吞噬能力均显著增加，说明虾青素明显增强日本沼虾的非特异性免疫能力[60]。

益生菌是指凭借调节宿主体内或周围水环境的微生物菌群、提高水产动物饲料利用率、增强免疫力而对水产动物产生有益作用的活的微生物添加剂[61]。由于菌种性质不同，分为乳酸菌、芽孢杆菌、光合细菌、酵母菌等。乳酸菌可以提高多类水产动物的免疫力及对环境压力的耐受性[41-42]。大量研究表明，芽孢杆菌可促进水产动物增强对病原菌的抗感染能力[62]。

6 展望

目前，已有较多关于环境胁迫对水产动物影响的文献，其中大多数关注于机体对胁迫因子反应现象的研究，环境胁迫因子对养殖动物生长、免疫影响的机理研究较少。随着分子生物学技术的发展，机体环境胁迫下，特异表达的基因或某些特定表达的蛋白应得到重视。而且大多数文献集中在就某一个或几个环境因子对其影响的研究，或是仅对其中的某几个指标进行研究，综合性研究较缺乏，缺乏系统的理论，不能从整体的角度来反映其胁迫的状况。环境胁迫的种类繁多，不同种类的胁迫因子都会对水产动物造成一定程度的伤害。胁迫因子的耦合作用加大了胁迫的危害性，因此需要综合考虑环境因素，才能更切合实际，为集约化健康养殖技术的建立提供更详细、更系统的科学依据。

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责任编辑：张爱婷

Progress in environmental stress research of aquatic animals

LIU Ya-juan1,3, ZHOU Sheng-jie1,2, HU Jing1,2, MA Zhen-hua1,2,Corresponding Author

（1. Tropical Fisheries Research and Development Center, South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Sanya 572018, Hainan Province, China; 2. Key Lab of South China Sea Fishery Resource Exploitation and Utilization, Ministry of Agriculture, Guangzhou 510300, China; 3. College of Fisheries, Tianjin Agricultural University, Tianjin 300384, China）

In this study, the research progress in environmental stress of aquatic animals during the last years has been studied by focusing on the concept of environmental stresses, environmental stress factors, evaluation indexes, the influence of the stress and the measures to mitigate stress. Hormone content, blood composition, immune enzymes, digestive enzymes and heat shock proteins are commonly used as indicators of stress response. The research shows that environmental stress has different effects on digestive function, immune function, growth, behavior and neuroendocrine. This review put forward new research directions for the environmental stress study according to the current research features.

environmental stress; aquatic animals; immune; cultivation

1008-5394（2018）04-0070-07

10.19640/j.cnki.jtau.2018.04.016

S917.4

A

2018－03－23

中国水产科学研究院南海水产研究所中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金（2017ZD01，2018ZD01）；海南省重点研发计划项目（ZDYF2017036，ZDYF2018096）

刘亚娟（1993－），女，硕士在读，主要从事海水鱼类苗种繁育方面的研究。E-mail：1137921867@qq.com。

马振华（1981－），男，副研究员，博士，主要从事海水鱼类苗种繁育方面的研究。E-mail：zhenhua.ma@hotmail.com。