玉米间作体系的光合生理生态特征

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(1.中国科学院 东北地理与农业生态研究所 黑土区农业生态重点实验室， 吉林 长春 130102；2.中国科学院大学，北京 100049)

0 引 言

玉米是一种高秆C4作物，喜光、耐高水肥，具有较高光合效率和低CO2补偿点，有很高的增产潜力。挖掘间作模式下玉米的生产潜力对解决玉米高产高效难题具有现实价值。学者们对玉米间作系统下作物生理生态的响应机制进行了广泛的研究。对不同玉米品种间作[4-5]、玉米间作大豆[6-9]、玉米间作花生[10-12]、玉米间作小麦[13-14]、玉米间作平菇[15]及玉米间作苜蓿[16-17]等间作模式研究较多。其中我国最普遍的是玉米间作豆类，东北、西北、华北和西南地区都有分布[5]。

玉米间作系统形成的立体结构会对作物光能利用率产生影响，导致作物的叶面积、叶绿素含量、光合参数和光合作用关键酶活性、叶绿素荧光相关参数、保护性酶活性、碳氮代谢和产量等生理生态指标发生变化[18]。本文将对玉米间作体系下作物光能利用率、光合生理生态特征及不同生态区最佳玉米间作模式进行综述，并分析玉米间作体系下光能利用率差异的原因。

1 玉米间作系统对作物光能利用率和产量的影响

光分布是指太阳光透射到作物群体各层叶片上的光照强度的变化[19]，能被绿色植物用来进行光合作用的太阳辐射称为光合有效辐射(PAR)。在间作复合系统中，高秆作物和矮秆作物产生相互遮荫作用，导致群体光分布[20]和光透过率[21]出现差异，作物接收PAR的不同会影响光合产物的积累，导致产量差异。间作具有整体产量优势[22]，但不同玉米间作体系、同一玉米间作体系下不同种植密度及行比，均会影响作物的光能利用率，使产量增幅不一。

1.1 玉米间作大豆系统

大豆是全球种植面积较广的作物，也是间作系统中种植的主要作物之一。近年来，很多学者研究不同生态区的玉米大豆间作模式对光能利用率的影响。北方是我国玉米和大豆的主要产区，两种作物间作得到广泛的应用。黄淮海生态区的玉米大豆间作试验表明，单作大豆顶层的PAR高于间作大豆，在播种60 d后，玉米大豆2∶2间作PAR为770 μmol·m-2·s-1(占单作的53%)，1∶1间作PAR为500 μmol·m-2·s-1(占单作的34%)；玉米间作光环境的变化导致大豆节间长度和株高增加，但减少了植株的分枝数。这些形态变化使得作物能够截获相对较多的光，提高了大豆的光利用效率(LUE)。然而，这些无法补偿对叶面积和总光拦截减少的影响，最终导致大豆减产[8]。西南地区玉米大豆条带间作系统应用广泛[23]，大约66.7万hm2土地采用玉米大豆条带间作模式，其中玉米大豆2∶2间作带型配置是常见的种植制度[24]。邹超亚[25]对贵州地区玉米大豆间作的研究表明玉米密度4.8万株·hm-2，玉米大豆2∶3间作下玉米LUE(1.33%)大于单作玉米(1.31%)；当玉米行数超过2行时，中间行玉米表现较差，生长态势上明显不如边行(靠近大豆)；玉米行数由4行变为2行时，大豆占有空间(玉米宽行距)扩大，遮荫减小，受光条件得到改善，大豆植株分枝数、结荚数、粒重和单株籽粒产量均有不同程度的增加，认为黔中地区玉米密度在4.8万株·hm-2，玉米大豆带型配置2∶3、2∶4为最佳经济效益模式。

玉米大豆间作模式，玉米中上部的PAR基本不受大豆的影响，但是下部受到大豆的遮荫；间作大豆的PAR低于单作大豆，大豆生理发生改变来适应光环境的变化；在作物生长后期，大豆倾向于与玉米竞争，大豆产量因玉米遮光的影响而受到抑制，但对玉米产量影响不大。

1.2 玉米间作花生系统

玉米花生间作是近些年来我国黄淮海平原地区发展最快的一种间作模式。其中河南省是我国花生的主要产区，玉米花生间作分布也十分广泛。间作玉米穗位叶日平均光照强度比单作玉米提高了 7.58%，但花生比单作少截获27%的PAR；相比单作，玉米花生间作体系下玉米花生产量都呈现出下降趋势，但是土地当量比大于1，具有明显的产量优势[12]。李美研究东北生态区得到相似的结果，并深入分析不同比例玉米花生间作对玉米花生生长及产量品质的影响，玉米花生2∶10间作系统下玉米群体根系重量、茎秆干物质重、蛋白质含量和油脂含量较单作分别提高128%、115%、 5.9%和7.6%；间作花生叶片干重、荚果干物质重、蛋白质含量和油亚比(油酸、亚油酸之比)较单作分别提高3.7%、3.2%、1%和3.4%，玉米花生2∶10间作使玉米、花生干物质积累量较大，品质更好[26]。

1.3 不同玉米品种间作系统

品种选择对于不同基因型玉米间作优势发挥具有关键作用，不同学者研究得出了不一致的结论。以河南省为例，不同株高的2个玉米品种间作，不论行比大小，间作群体的透光率均显著高于单作，高秆与低杆品种2∶4带型透光性最好，间作处理均比单作时增产，原因是间作改善了群体的通风和透光状况[27]。而2种紧凑型玉米隔行间作和2种大穗型玉米品种隔行间作，对比单作4种玉米的产量，间作模式增产效果不明显，可能是2种基因型的玉米品种对光、水及肥等自然资源存在种间竞争[28]。辽宁省春耕玉米区不同株高玉米品种间作(2个高秆和1个矮秆，设置2个高秆品种间作、高矮秆间作以及3个玉米品种分别单作)，玉米开花期的160 cm和220 cm处，2个高秆品种间作、高矮秆间作群体株间和行间光照强度分别比高秆品种单作提高了6.4%～61.3%、31.8%～83.7%；两组间作中的高杆品种比单作分别增产10.2%和14.6%，矮秆品种产量增幅不大[4]。

1.4 其它玉米间作系统

中国西北地区多实行小麦玉米间作，在甘肃河西走廊灌溉区、宁夏黄河沿岸灌区和内蒙古自治区广泛种植[29]。冬小麦/春玉米/夏玉米间套作复合群体间作能提高作物群体的透光率和光截获量，提高群体光照资源利用率20%左右[30]。由于小麦竞争养分的能力很强，间作降低了玉米对养分的吸收和生物量的积累，但提高了玉米叶片的光合速率[13]。玉米苜蓿间作主要分布在我国东北农牧交错区。玉米紫花苜蓿间作，特别是玉米紫花苜蓿4∶6间作模式，在东北农牧交错区具有一定的推广前景[16]。玉米苜蓿间作使群体内的光分布变得均匀，大喇叭口期间作玉米群体基部光照强度比单作提高了45.8%，透光率增加了5.3%；中部光照强度比单作玉米提高了52.1%，透光率提升了6.4%[31]。玉米间作紫花苜蓿田间试验研究表明，与苜蓿或玉米单作相比，间作有利于光能利用效率的提高[32]，紫花苜蓿在种间竞争中作用明显，其生产力主导了间作体系总生物量和产量，玉米紫花苜蓿间作提高了总体产量，苜蓿玉米5∶2间作模式是黄淮海生态研究区的最佳模式。

玉米与矮秆作物间作形成多层群体结构，能够促进气体交换。间作玉米下层的光照变强，处于遮荫条件下的大豆、花生及苜蓿等群体内的光强较弱，截获的光能减少，但提高了对弱光的利用效率。不同基因型玉米间作研究结果差异很大，主要原因是不同玉米间竞争导致光照的差异。对比不同玉米间作体系，间作群体的光照利用率整体都有所提高，间作行比和种植密度导致了不同的光照利用率。最佳间作带型和种植密度的配置因地而异，合理搭配有利于最大发挥间作优势。

企业独特、稀有的能力能够为企业发展带来竞争优势，这一观点目前被多数学者所认同。其中蕴含的企业能力的思想早在斯密的企业分工理论中已有萌芽，马歇尔的企业内部成长理论更是明确地指出，“企业内部各职能部门之间、企业之间、产业之间存在着差异分工，这种分工源于其各自不同的知识和技能等能力”。而后，潘罗斯在《企业成长论》一书中指出，企业是个具有不同用途、随时间推移并由一系列管理决策决定的生产性资源的集合体，而决策能力是企业自有的一种典型能力，因而企业能力是实现经济效益的基础。

2 玉米间作系统对作物光合有关参数的影响

玉米通过光合作用来合成有机物，光合作用是作物产量形成的基础[33]。光合作用需要两个光系统协同参与，并且涉及多种酶的作用[34]。玉米光合作用主要取决于品种特性，也受到光环境的影响，间作群体地上部分的密度及高低差异，使间作作物的光环境产生变化，进而对作物光合特性产生影响。光合参数在一定程度上反映了光合作用的强弱,生育期内叶面积的大小影响光合能力的强弱[35],常用叶面积指数(叶面积指数为该土地面积上的总叶面积与土地面积之比)来反映植物叶片的生长状况。植物光合作用的主要载体是叶绿素，叶绿素含量与光合速率关系密切[36-37]，有研究认为，叶绿素含量与作物的光合速率呈正相关关系[38]，其中叶绿素a对光合作用起决定作用，可以被有机体吸收的光的波长则由叶绿素b决定[39]。叶绿素荧光技术可以作为研究光系统Ⅱ功能和反应的有效手段[40]，光合作用的影响机理也可以通过叶绿素荧光参数反映出来[20]。

不同生态区玉米间作体系的光能利用率不同，叶面积指数、叶绿素含量、光合速率和叶绿素荧光等参数都会受到影响，作物的形态也会发生相应的改变，以利于进一步提高LUE，这个过程受很多因素的影响。首先是间作作物种植时间先后的差异，作物生长阶段的不同株高所占据的空间生态位会影响群体所接收的PAR；其次矮秆大豆、花生、小麦及苜蓿等作物与玉米间作，玉米是地上部分的主导作物，在与矮秆作物种间竞争中往往处于优势地位，对强光的利用率较高，而矮秆作物则在不同程度上利用相对较弱的光；再者，玉米与不同作物间作对生长发育所需要的光照条件不同，玉米喜阳而矮秆作物耐阴，间作作物各取所需，有利于互利共生。

2.1 玉米间作大豆系统

玉米大豆间作模式下，玉米和大豆的光合生理生态特征表现出差异。相对于单作，间作(玉米大豆2∶2间作)提高了玉米叶片的叶绿素含量，显著提高了光合速率，气孔导度和蒸腾速率在后期也明显增加；间作与单作玉米功能叶片的初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)和可变荧光(Fv)有一致的变化趋势且存在差异[41]。间作大豆日光合总量低于单作，大豆净光合速率日变化变成“单峰”型，胞间CO2浓度和气孔导度上升，蒸腾速率降低；间作大豆叶片的Fv、光系统Ⅱ最大光化学效率(Fv/Fm)和光系统Ⅱ潜在光化学效率(Fv/Fo)显著降低，间作大豆叶片的抗氧化酶的活性增加[42]。

原因可以用以下几点做出解释：其一，玉米和大豆所处的生长时期。如在玉米抽丝期，玉米在80～180 cm层次的叶面积占总叶面积的60% 以上，大豆叶片叶面积则集中在40～80 cm层次内[25]，这样的冠层结构,增强了透光能力，改善了通风条件，提高了冠层内部的CO2浓度，改善玉米冠层的微环境，有利于玉米分层利用光能，提高玉米光合作用能力[43]；虽然大豆在玉米遮荫条件下，但是大豆叶片的叶绿素a和b含量均高于单作，叶绿素a/b含量低于单作，可吸收光的波长扩大，光捕捉能力提高[44]，同时由于表观量子利用效率提高，暗呼吸消耗减小，有利于光合产物的积累，使间作大豆的产量未显著下降[41]。其二，玉米和大豆的播期。大豆的净光合速率、灌浆速率和干物质积累与玉米大豆播期有显著相关关系，晚熟大豆间作玉米，玉米早播，大豆适当晚播较好；中晚熟大豆间作玉米，玉米适当晩播，大豆早播，大豆的净光合速率更高[45]。其三，太阳辐射变化。间作大豆冠层所接收到的平均PAR明显低于单作大豆，大豆叶片所接收的PAR会随时间而变化(日变化)，上午和下午间作低于单作，正午高于单作，导致净光合速率成“单峰”型[9]。

2.2 玉米间作花生系统

玉米花生间作会对玉米花生生长及产量均产生影响。玉米花生间作系统下，高秆作物玉米具有光竞争方面的优势，相同强光条件下间作玉米功能叶的光合速率明显高于单作玉米，平均相对高出 27.5%，而弱光下较单作玉米略低，平均低5.9%；相同弱光条件下间作花生功能叶的光合速率明显高于单作。间作玉米核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶(Rubisco)的羧化速率显著增加，而花生功能叶的Rubisco的羧化速率显著下降[12]。玉米功能叶的荧光参数，如Fv、实际光化学效率(ΦPSⅡ)及Fv/Fm较单作没有显著差异；相反间作显著提高了花生功能叶片的以上3个荧光参数，晴天上午间作花生的Fv/Fm和ΦPSⅡ明显大于单作，下午相反；阴天上午和下午的Fv/Fm和ΦPSⅡ都大于单作玉米[45]。

间作改变了群体内的小气候，增大了间作体系的叶面积。间作花生单株叶面积和叶绿素a+b总量低于单作花生，间作花生的所接收的PAR较少，导致净光合速率与单作相比有所下降，但花生对光能的吸收转化效率提高[26]，增强了对弱光的利用能力；玉米花生间作体系中玉米光合速率的提高，并不是由于 PSⅡ的实际光化学效率和最大光化学效率提高，而是因间作玉米穗位叶日平均光照强度比单作玉米提高了7.58%所致[46]。玉米花生间作实现了群体对光的分层、立体的高效利用。

2.3 不同玉米品种间作系统

高矮株型玉米间作，使群体叶面积指数和光合速率较单作提高，间作中高秆品种显著增幅高达43.8%，玉米不同株高品种的间作群体波浪式冠层的立体结构使群体受光面积加大，并且大大改善了群体特别是中上部的通风透光条件，行间风速明显高于株间风速，有利于群体内外的气体交换，为光合作用提供更多的碳源，从而提高了整体的光合速率[4]。同时间作可以提高高秆玉米的羧化作用[47]，提高叶片超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)的活性，降低丙二醛(MDA)含量，延缓叶片衰老[5]，这与光照条件变化影响到叶绿体的超微结构[48]和光合酶的活性有关[49]。

高矮株型玉米间作中的高秆品种株高明显下降，而矮秆品种则有升高的趋势，合理的株高差，形成波浪式冠层；搭配高矮秆间作行比2∶4带型，高矮秆玉米整体LUE较高，光合速率最大，高秆品种显著增产且矮秆品种不减产[27]。

2.4 其它玉米间作系统

在玉米小麦间作系统下，玉米开花期间作玉米的叶面积、叶绿素含量及穗位叶光合速率均高于单作玉米。这一发现可以通过间作和单作玉米在水分有效性、根系特性、冠层光分布、穗位叶内氮分布以及穗叶同化物供给穗位叶的重要性之间的差异来解释。小麦竞争养分能力很强，限制了玉米对养分的利用，但是复合群体间作能使作物群体的透光率和光截获量提高，使玉米穗位叶内碳同化加快，同化物增多[13]。

苜蓿与青贮玉米间作使青贮玉米的叶面积指数较单作提高了2.2%～19.6%[31]，苜蓿中部透光率提高，间作苜蓿的地上生物量有明显的增加，研究认为黄淮海地区苜蓿与玉米5∶2间作是最佳的提高光能效率潜力的模式[32]，间作体系对光照利用的生态位分化和补偿是产量提高的重要原因[50-51]。王保川[15]研究大田玉米间作平菇试验表明培养平菇释放出CO2，为玉米光合作用提供了更多的能源，行距加宽使间作玉米光照条件得到改善，对玉米中下部叶片的光合作用有促进作用[52]。

由于气候条件的差异，不同地区与玉米间作的作物不同，东北、西南地区选择玉米大豆间作模式，黄土高原玉米小麦种植偏多，而黄淮海地区玉米间作花生模式较多。玉米间作大豆、花生系统下，玉米属于高秆作物，与低秆作物大豆、花生等间作时，玉米中下部可利用的光能辐射增强，单作的低秆作物无玉米遮荫，间作玉米的光合生理生态相关参数不同程度提高，而间作大豆、花生的光合生理生态相关参数低于单作。不同玉米品种间作，合理的株高差是间作优势发挥的关键，形成的主要是波浪式冠层，而玉米与其它矮秆作物间作冠层结构较为立体，相比单作，都有利于接收更多的光能，使光能分布更加均匀。玉米间作苜蓿系统，玉米的光能利用率虽然得到提高，但苜蓿竞争更多的地下资源同时地上PAR较单作增多，导致了玉米产量增加不明显，而苜蓿生物量增加明显。平菇培养会释放CO2且由于行距加宽使间作玉米光照条件得到改善，有利于间作玉米进行光合作用。

3 结论与展望

综上所述，玉米间作矮秆作物能提高群体光能利用率和光合速率，较单作有明显的增产优势。玉米间作体系实现了群体对光的分层、立体的高效利用，带型和种植密度是影响玉米间作体系的光能利用效率和产量的主要因素。黔中地区玉米大豆间作，玉米密度在4.8万株·hm-2，玉米大豆2∶3、2∶4带型配置为最佳经济效益模式；玉米花生间作成为黄淮海平原地区发展较快的间作模式，玉米花生2∶10间作增强了玉米利用强光的能力和花生利用弱光的能力，干物质积累量大，品质更好，间作优势明显；品种选择对于不同基因型玉米间作优势发挥具有关键作用，合理株高差有利于形成波浪式冠层，透光性增强，河南地区高秆与低杆品种行比2∶4带型，使高矮秆玉米整体LUE较高，光合速率最大；玉米间作小麦系统适用于我国西北地区，LUE较高；苜蓿竞争能力较强，间作苜蓿生物量较单作明显增加，东北农牧交错区玉米紫花苜蓿4∶6间作优势明显，值得推广。

根据目前玉米间作体系下作物LUE和光合生理生态特征的研究结果，有以下3个方面的启示：农学方面，与单作种植相比，玉米间作系统是高效利用光能的有效种植手段，间作种植模式具有明显的产量优势，有利于缓解我国粮食安全问题。生理方面，间作提高了玉米的叶绿素含量、叶面积指数，提高了玉米的光合速率，增强了抗氧化酶活性和Rubisco的羧化效率；间作矮秆作物的光合生理生态相关参数与单作相比下降，但对弱光的利用效率较单作高，暗呼吸减少，有利于光合产物的积累。生态方面，玉米间作系统形成的立体结构，提高了间作群体的光照利用率；不同间作行比和种植密度导致光分布差异，合理的带型和种植密度有利于发挥间作优势；因生态区不同，东北、西南地区玉米大豆间作模式应用较广，西北地区玉米小麦间作模式、黄淮海地区玉米间作花生模式效果较好。