栽培技术调控对葡萄果实品质影响的研究进展

和雅妮，奚晓军，査 倩，蒋爱丽

(上海市农业科学院林木果树研究所，上海市设施园艺技术重点实验室，上海201403)

葡萄(Vitisvinifera)是葡萄属落叶木质藤本植物，其果实味道鲜美、营养丰富，深受消费者喜爱。随着人们生活水平的改善，消费者对葡萄品质的要求日益提高，因而改善葡萄的果实品质已成为顺应市场发展的核心研究方向，也是现代农业葡萄生产的重要追求目标。葡萄的果实品质是指满足人们需求的各种优良性状总和，对于鲜食葡萄而言，其外观质量(穗形、色泽等)和内在品质(糖、酸、风味等)是人们重点关注的品质特征[1]。栽培技术和栽培环境在葡萄果实品质的调控中起着关键作用，通过配套技术的应用和环境条件的控制，可改善葡萄的穗形、着色，并调节果实中糖、酚类、黄酮醇等物质的合成。本文综述栽培架势、负载量、施肥、激素应用以及环境调控影响葡萄果实品质的研究进展，并初步分析各影响因子的作用机制，以期为葡萄果实品质研究和优质葡萄生产提供理论参考。

1 栽培架式对葡萄果实品质的影响

整形方式是葡萄重要的栽培管理技术之一，合理的栽培架式不仅能满足葡萄正常生长发育的需要，还能平衡营养生长和生殖生长，调节葡萄的产量和品质。何娟等[2]研究发现，倾斜式顺架龙干比独龙干小棚架更有利于“红地球”葡萄可溶性固形物的积累，提早果实成熟期，并可避免果实日灼和着色不佳的问题。赵新节等[3]研究表明，葡萄的篱架栽培相对于棚架栽培，果实中酯类物质相对含量升高，而醛酮类物质和萜类物质相对含量降低。此外，也有研究对比了多主蔓扇形和厂字形、Y型架与篱架等整形方式对葡萄果实品质的影响，发现不同栽培架势对果实的花色苷浓度、总糖、抗坏血酸、芳香化合物等物质的合成均有调节作用[4-5]。葡萄的架势、整形与修剪三者之间密切相关，是影响葡萄产量和品质的决定因素，一直是葡萄种植管理的研究热点。不同的栽培架势主要调节植株叶面积总量、枝蔓光照利用率、结果部位、病虫害敏感度等，通过影响光合利用效率、果实着色、代谢产物合成等生理过程，作用于葡萄果实品质的调控。

2 负载量调控技术对葡萄果实品质的影响

葡萄的负载量过高会延迟果实成熟，导致果实可滴定酸含量增加，果皮着色不良，可溶性固形物和风味物质含量减少[6]。研究表明，通过疏穗等栽培措施控制葡萄的负载量，可明显提高果实的可溶性固形物、花色苷、多糖等物质含量，促进果实成熟[7-9]，还能增加黄酮醇、多酚、异戊二烯类香气物质的含量，提高葡萄果实风味品质[7,10]。此外，Guidoni等[11]研究发现，疏穗对葡萄花色苷的组成成分与组成比例有重要影响，说明负载量不仅影响代谢物的含量，还可调节其组分构成。负载量主要调控葡萄库源之间的平衡，高负载量有助于光合产物向库器官(果实)转运，但会导致根系营养和水分缺乏；负载量过低则会使更多的光合产物流向营养器官，进而抑制葡萄果实生长发育，降低果实品质。因此，控制合适的负载量是提高葡萄果实品质的重要保证，而具体的量化数据则需在生产中根据葡萄品种和栽培条件进行调整。

3 施肥对葡萄果实品质的影响

大量研究表明，科学施肥是葡萄树体正常生长及生产优质果实的基础。适量的氮肥施加，能提高光合效能、增加养分积累、促进蛋白质和叶绿素形成，有助于酚类物质合成，并能提高葡萄的坐果率和产量[12-13]；过多的氮肥则会延缓葡萄果实发育，提高可滴定酸含量，降低总花色苷含量，并影响花色苷的组分比例[14]。磷能够促进花芽分化和果实发育，施加适量磷肥可促进碳水化合物的合成和转化，增加葡萄果实总糖及可溶性糖含量，提高糖酸比，并能增加维生素C的含量[15]。钾离子是多种酶类，特别是糖代谢途径中酶类的活化剂，钾肥可提高蔗糖合成酶(SS)与蔗糖磷酸合成酶(SPS)的活性，促进糖分积累，提高葡萄果实的糖含量和产量[16]，坐果和着色初期的高浓度钾肥还能增加葡萄果实硬度，提高花青素含量[17]。

微量元素同样调控葡萄的果实品质。叶面喷锌可明显提高葡萄可溶性糖、蛋白质、维生素C含量，并能增加果皮厚度、果刷长度，缺锌则会引起果穗大小粒现象[18]；硼对花粉粒的萌发和子房发育有促进作用，通过调节葡萄开花和坐果影响果实发育和品质[19]，外源硼的施加还会影响浆果中其他微量元素的含量与组分[20]；钙对稳定细胞结构、信息传导和果实发育有着重要作用，是影响果实品质的重要元素之一，叶片喷钙能增加葡萄单果质量，提高可溶性固形物含量和钙含量，促进果皮着色[21]。

由上可知，大量元素主要通过影响树体生长和营养积累来调控葡萄的果实品质，微量元素更多地作用于葡萄果实发育及相关代谢通路调节，进而影响果实品质。目前，葡萄生产过程中的施肥还存在很多问题，主要是重化肥轻有机肥、重氮磷肥轻钾肥、重大量元素肥轻中微量元素肥，以及未能根据葡萄需肥规律进行合理施肥。因此，后期应加强对各元素的系统性研究，确定合适的施肥时间及最佳施加量，以促进葡萄品质的改善和产量的提高。

4 激素应用对葡萄果实品质的影响

植物激素是植物体内合成的对生长发育有显著作用的几类微量有机物质，在细胞分裂与伸长、组织与器官分化、开花与结实、成熟与衰老等方面，单独或相互协调进行调控。赤霉素(GA)目前已发现有130多种，在葡萄上主要使用GA1、GA3、GA4、GA7等[22]。GA不仅能够诱导葡萄生成无籽果实，还可调控葡萄的果穗大小、果实硬度以及糖酸含量[23]，会降低果实的酚类物质含量及抗氧化性[24]，并对果实成熟期有着较大影响；外源脱落酸(ABA)可以提高葡萄花色苷合成途径中相关基因的表达水平，促进花色苷积累并提高抗氧化性[25]，ABA还能加速糖的积累，促进葡萄果实成熟[26-27]；与ABA相反的是，在葡萄果实成熟前使用生长素(IAA)会推迟果实的成熟，降低糖分和酸度水平[28]，不利于花色苷前体黄酮醇的积累，并会通过抑制CHS、CHI、F3H、UFGT、MYBA等花色苷合成相关基因的表达以降低花色苷含量[29]；细胞分裂素参与植物生长发育的多个方面，N-(2-氯-4-吡啶基)-N’-苯基脲(CPPU)作为一种合成型细胞分裂素，被广泛应用于果实发育调控，在葡萄果实成熟前进行CPPU处理，可显著促进果实膨大，提高果实产量，但是会抑制花青苷的积累，并会降低可溶性固形物含量[30-31]。

综上可知，植物激素是葡萄果实发育和成熟过程中的关键调节因子，根据其对果实成熟的作用，可简单分为促进果实成熟和延缓果实成熟的激素。激素对葡萄果实品质的调控主要体现在果实发育、花色苷和糖类物质合成等方面。虽然激素的生物学功能目前已有相关研究，但各类激素的调控通路、影响葡萄果实品质的具体分子机制以及激素之间的协调互作等问题，均未得到明确的研究和阐述，还需进一步探索。

5 环境调控技术对葡萄果实品质的影响

5.1 光照

光照是花色苷合成的前提，一方面花色苷的最初前体物质苯丙氨酸需在光合作用下产生，另一方面光照可以调节花色苷合成途径中苯丙氨酸解氨酶(PAL)、查尔酮合成酶(CHS)和查尔酮异构酶(CHI)等酶的活性，促进花色苷合成和果实颜色加深[32]。在葡萄转色期，果穗的遮光处理会抑制果皮中花色素还原酶基因ANR和无色花色素还原酶基因LAR的表达，降低原花色素含量[33]，还可在转录水平通过MYB介导相关结构基因表达，影响葡萄果实中花色苷含量及各单体比例[34]。增加光照可明显提高葡萄花色苷含量，如去除遮盖果穗的叶片可使果皮中原花色素含量大幅提高[34]。刘林等[35]研究发现，通过不同类型反光膜的应用，改善设施葡萄的光照强度及光质，可以提高花色苷积累，促进果实着色。

光照通过光合作用产生糖类等有机物，促进葡萄果实可溶性固形物的积累。果实的套袋(遮光)会抑制醇类物质释放，促进醛类物质释放，降低葡萄果实糖含量[36]，套袋还影响单萜合成途径中脱氧木酮糖磷酸合酶基因(DXS3)、香叶基二磷酸合酶基因(GPPS)和里那醇合成酶基因(LIS)的表达，减少香气物质的种类和含量，导致葡萄果实风味淡化，品质下降[37]。反光膜的应用可以提高净光合效率，增强SS和SPS的酶活性，提高葡萄果实中葡萄糖和果糖含量，降低可滴定酸含量，提高果实品质[35]。Martínez-lüscher等[38]研究发现，UV-B照射可通过诱导FLS1和UDP-葡萄糖：类黄酮3-O-葡萄糖基转移酶基因(UFGT)的高表达，促进黄酮醇合成，并且不同光质的光对葡萄白藜芦醇的积累有着直接影响[39]，说明光质也参与果实品质的调控。

5.2 水分

水分的供给能够增强葡萄树体长势，提供良好的微气候环境，有助于果实中的花色苷合成[40]。适当减少水分能提高花色苷合成途径中相关酶的编码基因如F3H、LDOX、F3’5’H、GST等，以及调控基因如VvMYBA1、VvMYBB1、VvMYB5a的表达，提高花色苷含量，促进葡萄果实着色[41]。适度水分亏缺还可以增加葡萄果实的糖分积累，提高黄酮类物质合成，减少可滴定酸含量[42]。但严重的水分胁迫则会抑制糖类的合成和转运，减缓有机酸转化[43]，从而降低葡萄果实品质。水分过量也会影响葡萄果实品质，过多的水分会增加叶幕密度，对果穗造成遮阴，不利于花色苷的合成和积累[44]，还会抑制果粒膨大，减缓果实中糖的积累以及酸的转化和降解[42]，在后期还会引起裂果等问题[44]，最终影响葡萄产量和品质。

由以上研究可以发现，通过修剪、套袋、使用反光膜等栽培措施控制光照强度，利用补光等方式改变光质，以及在不同生长期进行相应的水分灌溉，均会通过调控关键基因的表达或酶活性，影响花色苷、糖类及其他代谢产物的含量。过多或过少的光照及水分均不利于葡萄的优质生产，因此通过人工控制或栽培措施调控环境条件，维持葡萄良好的生长环境，是保证葡萄品质的重要手段。光照、水分等环境因素的变化如何被葡萄所感知，以及如何参与相关代谢通路的调控，还需后期深入的研究探索。

6 展望

果实品质是影响葡萄经济收益的重要因素，优质高效的栽培技术可以改善树体生长、提高果实品质，是葡萄学科永恒的研究课题。目前关于栽培技术调控葡萄品质的研究很多，主要是影响葡萄产量、果实着色、可溶性固形物含量等感官指标方面，而对其调控糖、多酚物质、香气成分、醇类物质合成等方面的深入研究报道较少。而且，大多数研究只局限在代谢层面进行测试分析，未进一步深入基因层面或蛋白层面进行机理探索，缺乏系统性研究。因此，后期有必要结合转录组学与代谢组学的技术手段，在不同栽培技术处理条件下，综合检测代谢产物的含量变化，并解析合成通路的调控机制，开展深入化、多维化研究，为葡萄优质生产的栽培技术应用提供理论支持。