提高反刍动物终生生产性能的营养策略

贺 宁，高 强，郭彩云

（1.陕西省延安市畜牧局，陕西延安 716000；2.陕西省延安市种畜场，陕西延安 716000；3.陕西省洛川县畜牧技术推广站，陕西洛川 727400）

畜牧业与动物健康、生产和福利有内在的联系，为了保持动物最佳状态和安全有效地生产高质量的动物产品，管理饲料成分是在农场实施的最简单策略。肉牛和奶牛产业在动物遗传学、畜牧业、管理、健康和营养方面都取得了重大进展。但采用集约化生产可能损害牛的健康和福利，增加代谢和传染病的发病率风险。此外，目前的气候变化对反刍动物的生产构成额外挑战，因为它减少了牧场和牧草的可用性。极端温度下患病率增加，也可能损害最佳健康和福利（顾招兵等，2011）。最后，发展中国家对动物产品的需求日益增长，需重新考虑利用营养策略促进反刍动物健康和生产。畜牧业必须不断寻求和实施新的营养策略，以满足消费者对动物产品的需求（王华等，2009）。

反刍动物养殖中，饲料成本可占全部生产成本的70%以上，因此，提高饲料转化率对反刍养殖业的盈利具有重要影响（杜洪祥，1999）。奶和肉类价格的波动可能对战略性调整定量配方的能力产生重大影响，从而维持生产商的盈利。饲料配方是基于最低成本进行优化，可以提供牛奶生产所需的最低营养水平。但提高生产效率仍然是所有畜牧业企业的主要目标，饲料成本和动物生产性能需要独立于市场价格进行评估，以便不仅可以向生产者提供益处，而且为动物福利和环境提供好处。尽管反刍动物生产在最近十多年取得了很大进展，但牛肉和乳制品的发展必须考虑反刍动物终生绩效，以满足人口对产品的需求。降低饲料成本，提高饲料转化率是解决上述问题的方法之一，在这种情况下，为了保持盈利，人们往往忽略微量营养素的重要性。但作者认为，微量营养素是日粮中不可或缺的组成部分。反刍动物在养殖动物中比较独特，它们所需的关键营养包括粗蛋白质、能量、脂肪、维生素和矿物质。在许多情况下，核心营养成分缺乏会降低反刍动物的生产性能。有些饲料添加剂也含有营养成分（如小苏打中的钠或酵母提取物中的蛋白质），但它们本身并不是为了满足动物营养需求，而是为了改变瘤胃或后肠代谢，从而提高营养利用率和动物生产性能。

虽然可以在农场找到一些降低饲料成本的方法，但饲料添加剂为提高饲料和动物生产效率提供前景。通过优化饲料营养成分，添加额外的饲料添加剂可以有效提高反刍动物生产利润。奶牛种群的遗传进展取决于两个因素：下一代的因收益和低基因价值、动物健康问题或低生育能力种群的淘汰率。在美国，奶牛非自然淘汰或替代率可能高达35%，这主要是由于低生育率、乳腺炎和跛行，几乎25%的奶牛在哺乳期前60 d被淘汰（USDA，2007）。良好的营养策略可以降低上述问题的发生率，但需要将生产管理和育种计划结合起来。因此，我们提出一种多学科方法，旨在将微量营养素和特定饲料添加剂结合起来，本文重点综述5个关键领域，即抗氧化和氧化还原平衡、骨骼发育和健康、营养利用效应、无抗生素日粮和环境管理。

1 抗氧化和氧化还原平衡

抗氧化是动物免疫和机体健康的基础。反刍动物的健康对可持续动物生产系统至关重要，受到学者广泛关注，特别是氧化/抗氧化平衡可能影响新陈代谢和健康的机制（袁森泉，1996）。氧化在正常细胞功能中起核心作用，为代谢活动和细胞功能调节提供一个重要的反馈回路。氧化应激的产生是由于机体氧化和抗氧化之间的不平衡，这可能发生在外源性和内源性抗氧化物质不足，抗氧化能力或免疫功能受损的情况下（Celi和Gabai，2015）。在妊娠-分娩过渡时期，由于胎儿快速生长，大量初乳和乳汁分泌，母体和胎儿代谢增加，导致活性氧生成增加，对微量营养素（包括抗氧化物质）需求增加（吴乐等，2016）。因此，补充微量营养素和抗氧化物质可以减轻氧化应激的潜在负面影响。虽然在奶牛过渡期也有氧化应激的报道（吴永霞等，2011），但并不是所有动物在临产前都有相同的氧化应激风险，而临产后不久，尤其是高产奶牛可能处于氧化还原稳态紊乱状态，氧化应激、代谢紊乱和疾病之间的迸发进一步使乳腺炎、妊娠炎、胎衣不下、酸中毒、酮症和产乳热等疾病的风险提供（Celi，2011）。

饲料中添加抗氧化剂可以降低过量活性氧产生的负面影响，并提高反刍动物的健康程度和生产性能。但抗氧化营养特别是维生素营养对反刍动物来说仍然是一个充满挑战的领域。NRC的标准存在一些限制，因为他们只定义维生素A、D和E的需求，低估了一些矿物质的需求。此外，足够的抗氧化物质（如硒和维生素E）不仅对反刍动物的健康和生产性能很重要，而且对确保反刍动物产品质量也很重要。热应激会损害动物生产性能，使活性氧过量或降低抗氧化防御来促进氧化应激。提高饲料维生素E和硒水平可以改善处于热应激条件下羔羊的平均日采食量和平均日增重，并维持机体氧化平衡（Chauhan等，2016）。代谢性应激也会导致活性氧积累，在妊娠早期可能损害黄体功能，干扰胚胎发育，最终导致胚胎死亡，因此，日粮添加抗氧化剂可以降低胚胎死亡的风险，维持黄体功能，减少生殖疾病或损失风险。最后，由于氧化应激对免疫功能和相关健康障碍有不利影响，未来的研究需要重点关注机体氧化还原稳态的维持，尤其是在妊娠-泌乳过渡时期也需要做更多的研究工作来探讨过渡期或热应激时氧化和抗氧化之间的相互作用。

2 骨骼发育与健康

钙和磷是奶牛体内最重要的矿物质元素，具有多种结构形式和生化功能，它们构成了骨骼的大部分结构，在肌肉收缩、能量和免疫等方面发挥着重要作用。但目前还没有关于奶牛整个生命期钙状态及其对健康影响的研究数据。研究表明，亚临床低血钙症在奶牛生产很普遍，营养技术预防产乳热可能只解决了急性病例症状，而不是疾病本身（Reinhardt 等，2011）。维生素D代谢物在反刍动物钙、磷代谢调控中的作用一直未被综述，但在猪和家禽中，维生素D3和25-羟基胆固醇的应用都表明可以提高骨骼强度、钙化、免疫力和肌肉蛋白含量（Chou等，2009）。分娩时低钙血症是钙代谢紊乱的结果，而此时正是奶牛钙缺乏综合征最明显的表现。但实际生产过程中一直集中在横卧或倒卧奶牛的发生率上，这种关注可能忽略低血钙症背后的机制，如奶牛在泌乳期间钙状态和亚临床低血钙症的发生率。因此，有必要明确产后低血钙症的程度和持续时间，以便更好地了解这一现象，更好地制定营养干预策略。低钙日粮到电解质平衡日粮试验都没有深入探讨亚临床低血钙症，也没有研究这些营养策略对奶牛泌乳早期甚至整个生命周期的影响。因此，奶牛钙稳态研究的下一个前沿应该是降低亚临床低血钙症的发生率和持续时间。临床和亚临床低血钙症都会增加分娩时的发病率，低血钙已被证明是导致乳腺炎、子宫炎和酮症等疾病发生的因素，这可能会增加奶牛非自然淘汰率。

奶牛维持正常血浆钙水平所需的不稳定骨骼钙很难通过简单的骨检、骨增生和骨降解的血液标志物，甚至X射线来确定。可能是因为奶牛年龄增加使亚临床低血钙症发生率增加，但其他临床或亚临床健康问题也可能影响骨骼健康，导致泌乳骨质疏松症。产犊期缺乏维生素D将进一步造成骨骼钙储备问题，但在采食全混合日粮的奶牛中，矿物质浓度和比例易于控制，生产上通常会补充维生素D3。

虽然全混合日粮喂养的奶牛营养参数应该是最佳的，但流行病学调查表明，低血钙症的发病率仍然是一个主要问题（Reinhardt等，2011），可能是奶牛生产水平导致无法用标准营养参数取代骨骼钙。在肉鸡中添加维生素D代谢物可以提高胫骨强度，使骨骼达到最佳健康状态。钙缺乏症不仅是高产动物的问题，通常情况下，用矿物质不平衡的牧草饲喂反刍动物将遭受钙缺乏引起的问题，它们可能呈现各种各样的肋骨骨折、佝偻病、甲状旁腺功能亢进症状（Dove等，2016）。

3 营养利用

多年来，人们一直在研究如何改善营养物的利用和饲料原料资源的开发。谷物如玉米或高粱的营养价值已经明确，因为这些谷物代表了高产系统中反刍动物的主要能量原料。由于淀粉是谷物的主要成分，因此，加工方法通常会增加瘤胃和肠道淀粉的消化率，提高动物能量利用率。外源酶作为饲料添加剂可改善反刍动物能量利用率，并且可以应用于谷物日粮或不太密集的生产系统。Queiroz等（2004）研究了不同水平的纤维蛋白酶对营养物表观消化率和动物生产性能的影响发现，干物质摄入量、干物质、粗蛋白质、碳水化合物、中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维表观消化率均无显著影响。在以棉粕为主的基础日粮中添加α-淀粉酶可以提高阉割公牛的日增重，因此，作者认为，日增重的增加与干物质摄入量的增加有关。需要注意日粮添加α-淀粉酶不会降低瘤胃pH，对瘤胃健康不会造成负面影响。由于较高水平的淀粉在瘤胃中降解，瘤胃环境存在较高的可用寡糖，可以作为纤维分解微生物的能量来源，从而有利于它们对日粮纤维基质的消化（DiLorenzo等，2011）。与添加莫能菌素相比，肉牛日粮添加α-淀粉酶和精油的组合在适应期和试验期提高了干物质摄入量、日增重和饲料转化率（Meschiatti等，2016），结果表明，α-淀粉酶与精油的组合可以作为抗生素替代物来提高动物的生产性能。

4 无抗日粮

本节讨论的营养策略并非是无抗方案用于治疗干预，但重要的是要考虑增加反刍动物疾病恢复能力的营养干预有可能减少抗生素的使用。已经有很多研究在最大限度地提高反刍动物能量利用效率。Jouany和Morgavi（2007）发现，日粮添加剂改善瘤胃功能主要通过4个方面：减少甲烷产量，提高丙酸生成量，改善动物可用能量；降低饲料蛋白质降解，提高小肠中氨基酸的生物利用率；降低快速发酵的碳水化合物，如淀粉和蔗糖的降解速率；控制乳酸浓度，改善纤维消化。莫能菌素是肉牛饲料中最常用的抗生素，其主要功能是改变瘤胃发酵，提高生长速度，改善料肉比（Butaye等，2003）。另一方面，由于人们对抗生素残留和耐药性的关注，植物提取物如精油等已被认为是抗生素对瘤胃发酵和动物生产性能的天然替代品（Tassoul和 Shaver，2009）。萜类化合物和苯丙酸类是精油中最重要的活性化合物，这些环状化合物的疏水性使它们与细胞膜相互作用，从而消除跨膜离子（Dorman和Deans，2000）。精油化合物具有许多有益的特性，如百里香酚、香芹酚等，可以提高饲料适口性和干物质摄入量，刺激消化酶分泌，抗氧化、抗微生物、抗真菌和抗寄生虫（Calsamiglia等，2007），因此，它们在反刍动物养殖中的应用可以增加反刍动物利用率。

5 环境管理

在世界许多地区，畜牧养殖业都面临环境污染问题。在肉牛和奶牛养殖业，甲烷的排放受到广泛关注，甲烷是一种温室气体，其“全球变暖潜能值”是二氧化碳的 34倍（Stocker等，2013）。虽然无可否认，最重要的大气污染物和全球变暖的主要原因是二氧化碳，但甲烷现在被认为是第二重要的温室气体，在一些国家甲烷是第一温室气体。这种气体不是由动物本身产生的，而是宿主瘤胃中厌氧微生物消化有机物质产生的。实际上，在动物摄取饲料后不久，可发酵物质被细菌、真菌、原生动物和古细菌组成的非常复杂的微生物菌群迅速定殖和降解，这种消化过程的副产物是短链脂肪酸（主要是乙酸、丙酸和丁酸），然后被动物吸收以满足其能量需求，氢气被微生物（产甲烷古菌）快速捕获，这些微生物通过将二氧化碳转化为甲烷来满足其自身的能量需求，从而导致宿主能量损失，这种损失至少占总能量的2%～12%（Johnson和 Johnson，1995）。有人认为，减少畜牧业对环境影响的最佳方法是减少动物数量。在某些特定情况下，如自给生产系统可能确实是一种有价值的解决方案，可以提高剩余动物的饲料供应量，健康状况和生产率（Hristov等，2013）。在某种程度上，这种策略相当于系统的强化，是一般推荐的解决方案，它包括改善畜群遗传价值，并通过适当管理、保健和营养来实现这一潜力。

6 总结与展望

在反刍动物养殖生产系统中，必需的微量营养素和添加剂可以提高生产性能和动物健康状态。动物日粮中特异性作用的抗氧化物质及其在氧化应激期间对氧化还原稳态的影响是使动物生产性能达到最优所必需的。用于维持生理功能的微量营养素，如控制氧化应激和骨骼健康对动物至关重要，同时也必须关注饲料添加剂的重要性，这些添加剂有助于瘤胃发酵，胃肠道消化和动物体内新陈代谢等过程。在无抗日粮研究背景下，必须开发新的饲料添加剂和改善养殖管理措施来降低动物疾病和死亡率。利用营养策略降低反刍动物养殖业甲烷排放是减少温室效应，达到可持续发展必需探索和实现的方向。