仔猪铁的状况及植酸酶过量对铁生理的影响

武志锋，王 磊

（1.酒泉市畜牧兽医局，甘肃酒泉 735000；2.甘肃农业大学，甘肃兰州 730000）

铁是一种重要的矿物质，是血红蛋白的组成部分，铁还参与电子传递、氧化磷酸化，是核糖核酸还原酶的组成部分，参与细胞内的DNA合成。人体60%以上的铁是血红蛋白的组成部分，在循环的红细胞中，铁含量不足或铁吸收异常会导致缺铁性贫血，其特点红细胞数量不足、血红蛋白含量低、食欲不振、嗜睡、呼吸加快和死亡率提高（Mateos等，2005）。在商业养猪生产系统中，刚断奶仔猪无法接触到土壤，而土壤是铁的天然来源，因此，在生产后的头几天注射铁是避免缺铁的常见做法。但有研究报告表明，出生48 h内单剂量的铁不足以预防仔猪缺铁和贫血（Perri等，2016）。因此母猪和仔猪的铁生理、铁状况将有助于开发潜在的营养策略，从而将缺铁性贫血的风险降到最低。

1 铁的生理学

日粮中的铁（Fe3+）通过十二指肠膜结合铁还原酶转化为亚铁（Fe2+），然后通过二价金属转运体（DMT1）被吸收，血红素铁通过血红素载体蛋白1（HCP1）被吸收。以动物蛋白来源的血红素铁的生物学利用率常大于植物源饲料。被吸收的铁要么储存在肠上皮细胞胞浆中铁蛋白分子内（如血红素铁在血红蛋白中），要么通过基底外侧膜中的运铁蛋白的转运体进入循环。铁从肠细胞通过运铁素进入循环受到铁调素的严格调控，铁调素是肝细胞在铁水平升高时产生的一种调节激素，也是对血液中致病性脂多糖和促炎细胞因子IL-6增加的应答反应。铁调素还可以阻止铁从巨噬细胞中回收，从而减少进入循环的铁总量，是维持铁稳态的机制（Ganz，2013）。在铁调素存在的情况下，铁的运输被铁卟啉的内化和降解所阻断。如果铁含量过高，肠细胞中的铁会在到达绒毛顶端时脱落。

铁也是致病菌的关键矿物质，因为细菌DNA合成和抗氧化机制依赖于铁氧化还原酶系统。病原菌的生长速度受铁的有效性限制，由于这个原因，病原体已经发展了利用血红素铁的能力，并产生对铁有很强亲和力的核团，同时也有能力增加细菌细胞壁铁结合蛋白的表达（Doherty，2007）。体外研究表明，随着铁的补充量增加，大肠杆菌增殖提高（Kortman等，2012）。因此，由于铁在大肠杆菌增殖中发挥着重要作用，养猪业在断奶后补充铁方面一直比较谨慎，Flohr等（2006）报道结果显示，铁的适宜补充水平应该在90～150 mg/kg，平均水平为103 mg/kg。因此，考虑到肠腔内铁有效性的利弊，了解铁生理学对于制定相应的营养策略对抗铁中毒或缺铁性贫血非常重要。

2 铁状态和铁缺乏

仔猪满足铁的需求主要通过4种方式：自身的铁储备；从母猪乳汁中获取铁；补充口服或注射铁。

2.1 铁储存 母猪的铁含量决定仔猪出生时的铁储量。缺铁主要发生在年龄较大胎次的母猪，因为胎次大与体内铁储量减少有关。母猪的铁储备在第3胎逐渐下降，之后一直保持低水平。Gannon等（2011）研究指出，大约2.5%的3胎以上的母猪血红蛋白水平低于100 g/L，这是贫血的临床阈值。近年来，高产母猪在商品猪群中所占比例的增加趋势，是影响母猪铁储量的又一风险因素。Richards（1999）用非高产母猪证明第一胎杜洛克母猪依靠其肝脏铁储备来满足怀孕80 d快速生长的胎儿的需求。在哺乳期，铁的流失大，这进一步减少母猪铁的储备。在高产母猪（13.8～15.6）中，随着胎次的增加，血红蛋白的平均水平从117 g/L线性下降到108 g/L（Auvigne等，2010），可见母猪无法在胎次间补充足够的铁。仔猪出生时铁含量一般为50 mg，快速生长的仔猪每天需要8～16 mg的铁，因此，其出生时储备的铁将在3～5 d内耗尽，这就说明仔猪出生后48 h内补铁的重要性。因此，任何能提高老龄母猪铁含量的营养策略都可能有利于提高新生仔猪的铁含量。

2.2 乳中铁状况 在仔猪中，猪乳中铁含量低、肠细胞中铁转运蛋白发育不全以及由于肌肉快速生长而对铁的需求高，这三者的结合往往导致铁缺乏。从妊娠晚期到哺乳期，饲喂3000 mg/kg氨基酸螯合铁的母猪乳中铁含量最高时分别为1.4 mg/L和2.6 mg/L。由于仔猪出生后母乳摄入量少，通过母猪提高的铁是不能满足快速增长的小猪血容量和红细胞数量的增加，因为仔猪每天平均需要12 mg的铁来维持足够的血红蛋白水平（Wilcock和Walk，2016）。猪出生6周内增加体重的10倍左右，是牛、羊、狗和猫生长速度的1～5倍。此外，铁转运体DMT1 mRNA直到27 d时才开始在小肠上部受到转录调节，说明在这之前铁吸收功能不全。Close（2005）研究表明，如果考虑到饲料摄入量和代谢体重的差异，在当前推荐的采食量情况下，第3胎母猪的铁摄入量比第一胎母猪低23%，这可能在一定程度上解释了为什么仔猪贫血可能与胎龄较大的母猪有关；此外，由于胎龄较大的母猪铁储备状态较低，导致新生仔猪铁储备状态较差。

2.3 通过口服或注射补铁 由于土壤中含铁，因此通过土壤获得铁的途径，对口服铁的需求就不那么明显了。Payne（2009）比较了出生48 h内仔猪通过口服补铁，断奶时血红蛋白和红细胞压积的含量与通过从土壤中获得铁源，断奶时血红蛋白和红细胞压积的含量无显著差异，说明在户外饲养的猪进入环境接触土壤的机会足以满足猪铁的需求。但其也发现在相同猪场，随着母猪胎次的增加，户外饲养的猪血红蛋白和红细胞压积显著高于口服补铁的仔猪。

生产上补铁的方法是在仔猪出生后48 h内注射200 mg优选铁糖酐铁，这可以改善仔猪的铁状态，这一剂量的铁可以显著增加铁调素的mRNA表达，铁调素阻止铁通过运铁素进入血液循环，从而降低铁的生物利用度（刘欣等，2011；Lipinski等，2010）。此外，高铁水平会增加仔猪氧化应激，在这方面仔猪出生2～3 d大剂量注射铁显著增加血浆铁调素水平，而出生后3 d或10～14 d小剂量（37.5～40 mg铁）可以使血红蛋白水平超过100 mg/L，而运铁素的表达上调、铁调素合成收到一致（Strarzynski等，2013）。虽然有上述相关研究数据可以支持口服和注射补铁这两种措施，但考虑到实际生产过程中的劳动力方面，注射补铁还是常用方法。

2.4 仔猪贫血程度 通常在分娩后立即注射铁，猪的贫血水平最低。但Perri等（2016）对20个商业农场断奶和断奶后21 d猪的铁状况进行调查，所有仔猪在出生48 h内均接受注射200 mg铁注射，在每个农场内选择20窝仔猪，并在断奶前2 d标记、称重和测量血液指标，同样猪在断奶后21 d的血样用于铁状态测量，血红蛋白为主要测量指标，分类如下：贫血＜90 g/L，90 g/L＜铁缺乏＜110 g/L，正常＞110 g/L，这项研究结果表明，34.8%和61.7%的小猪在断奶铁不足或贫血。

2.5 铁缺乏对生长性能的影响 Morrel等（2001）研究发现，与接受铁注射的仔猪相比，出生时不注射铁的仔猪在21 d时体重减轻17%，出生时没有注射200 mg铁的仔猪体重比注射铁的仔猪轻15%。在断奶后3周内，平均每天的增重与血液中的血红蛋白、红细胞和红细胞压积含量呈正相关，通过回归分析得出结论，在断奶后3周内，10 g血红蛋白/L血当量导致每日体重增加17.2 g（Bhattarai和 Nielsen，2015）。前面描述的这些特殊的研究表明，室内圈养猪铁缺乏较为常见，但可以通过相应的策略使其最小化：通过多次注射少量右旋糖酐铁来保持铁的吸收、运输能力；增加早期断奶猪饲料中的铁含量（赵冬琴等，2019）。

3 影响铁缺乏的日粮因素

影响母猪和仔猪饲粮中铁生物利用率的因素很多。叶酸和维生素B12是红细胞生成所必需的，但其在妊娠期间的身体储备显著下降。配方中需要注意其他矿物过量时对铁吸收的拮抗作用。在猪饲料中，由于毒性和与环境污染有关的问题，大多数矿物元素的添加量都有限制。但使用药物水平的锌来控制断奶后仔猪腹泻是常见的一种营养策略，但铁的生物利用率会受到负面影响。Perri等（2016）数据显示，饲喂高锌日粮（2000～3000 mg/kg）的保育猪贫血概率高于饲喂低锌日粮的仔猪。这一发现说明，在为断奶仔猪制定日粮时，需注意不同矿物质之间的拮抗关系对提高铁生物利用率的重要性。

影响铁生物利用度的另一个日粮因素是植酸盐，植酸盐是二价金属离子的强螯合剂。传统饲料配方中，仔猪饲料中含有高度可消化的动物蛋白源，如血粉、肉骨粉、鱼粉和血浆，其中含有大量血红素铁，其生物利用度相对高于植物源饲料中的铁。但由于动物源蛋白原料成本较高，具有生物安全风险，实际生产中猪饲料配方中会使用更多的植物蛋白来源的原料，其铁含量和利用率较低（陈建宇和王昕陟，2016）。随着植物源蛋白原料添加量的增加，饲料中植酸盐的含量增加，导致断奶仔猪饲料中植酸盐：铁的比例增加。Wilcock和Walk（2016）发现，在商业仔猪饲料中含0.8%～0.9%的植酸盐，可能会将铁的吸收率限制在20%～30%。

4 植酸酶对仔猪和母猪铁状态的影响

根据铁生物利用率与植酸铁比的关系提出，过量植酸酶可通过降低植酸盐的抗营养作用而提高铁生物利用率的假说。植酸酶超剂量添加是指在添加常规量的3～5倍来完全破坏肌醇六磷酸及其同分异构体，因为少量的肌醇六磷酸或同分异构体表现出较高的抗营养负面效应，影响蛋白质和二价金属离子的生物利用率（Bedford和Walk，2016），通过大量断奶仔猪研究结果表明，添加1500 FTU/kg改良大肠杆菌植酸酶使断奶后21 d仔猪血红蛋白水平呈指数级增加，这与回肠内容物中植酸含量降低有关。

Laird等（2017）选择两个连续批次的猪进行试验，两批次的猪饲喂相同的日粮，添加植酸酶和未添加组对仔猪日增重、日采食量和饲料转化率的影响无显著差异，但在免疫性能和铁储备状态上存在显著差异。单独补充150 mg/kg有机体比铁含量为200 mg的日粮对铁状态无显著影响，这可能与日粮植酸存在有关，从而降低铁的生物学利用率。相比之下，在相同日粮处理条件下，超剂量添加植酸酶（2000 FTU/kg））可显著提高仔猪日增重和日均采食量，降低粪便稀释程度。其研究结果说明：（1）断奶仔猪日粮中少量植酸盐会显著抑制仔猪生长潜力；（2）即使在日粮中添加符合铁推荐量的螯合铁也不能改善仔猪铁的状况（植酸盐含量较高的情况）；（3）有机铁和植酸酶联合添加可以显著改善断奶后仔猪的生长性能，铁的吸收率提高、植酸水平降低，植酸螯合铁量下降。

5 结论

在商业养猪生产系统中，缺铁和贫血的发生率很高。铁稳态是通过抑制铁转运技术来调控的，这是一个重要的过程，因为肠道中铁的增加或循环增加了病原体在肠道和血浆中的增殖，并伴有败血症。日粮因素会影响铁的生物利用率：（1）铁与其他二价金属离子（锌、铜和锰）竞争相同的肠上皮二价金属转运蛋白；（2）考虑饲料成本，植物源蛋白替代动物源蛋白，使日粮植酸水平高，提高植酸与铁的结合，导致铁利用率降低，因为即使是极低水平的植酸盐或其较低水平的异构体也能显著降低铁的生物利用率；（3）日粮高剂量氧化锌可以控制断奶后仔猪腹泻，但由于锌和铁之间存在拮抗作用，铁的生物利用率显著降低；（4）超剂量添加植酸酶可以显著改善仔猪的铁状态，降低缺铁对仔猪生长性能的影响。