不同秸秆覆盖量对旱地小麦生理生化特性的影响

王贺正，张 均，徐国伟，马 超，黄 明，李友军，陈明灿，付国占

(河南科枝大学农学院，河南 洛阳 471023)

秸秆覆盖是保护性耕作中关键技术之一，能有效利用农作物残茬，减少传统焚烧秸秆造成的环境污染和资源浪费。大量研究证实秸秆覆盖可以增加土壤含水量，提高土壤有机质含量，培肥地力，改善土壤结构，调节土温，对作物的产量产生明显影响[1-4]。在玉米上的研究表明，秸秆覆盖能提高玉米叶片净光合速率、最大光化学效率、实际光化学效率，提高单株干物质积累量，增加玉米穗长和穗粒数，具有增产效应[5]；秸秆覆盖能增加玉米叶片可溶性蛋白质和可溶性糖含量，提高SOD、POD、CAT活性，降低MDA的含量[6]。武际等[7]、代家凤等[8]在水稻上研究认为，秸秆覆盖处理的水稻植株生长发育好，叶绿素含量高，光合功能强，叶功能期延长，光合产物积累增加，产量高。吴晓丽等[9]研究表明，秸秆覆盖能显著增加干旱年份小麦干物质积累量，改善根系生长状况，抑制花后旗叶叶绿素降解，延缓后期叶片衰老，从而有利于小麦产量形成。王健波等[10]研究认为，秸秆覆盖可提高小麦光能截获能力，增强净光合效率、瞬时水分利用效率及干物质积累与转运，协调产量构成因素之间的关系。秸秆覆盖能提高小麦SOD、POD、CAT等保护酶活性，降低MDA伤害和细胞膜透性，延缓小麦上部叶片衰老，延长叶片功能期，增加成穗数、每穗粒数、千粒重，提高产量[2,11]。前人较多地研究了秸秆覆盖对小麦生长发育和产量的影响，不同学者提出的适宜小麦生长发育和产量提高的秸秆覆盖量存在较大差异[12-14]，而适宜豫西旱地小麦生产的秸秆覆盖量未见报道。小麦是豫西主要粮食作物之一，但由于该区属丘陵旱区，年降雨量少，旱灾发生频繁，土地瘠薄，耕性差，有机质含量低，严重制约着小麦产量的提高。本研究通过设置不同秸秆覆盖量研究了小麦生理生化特性及产量的变化特征，为阐明小麦生育后期旗叶生理生化特性及产量对不同秸秆覆盖量的响应机制，筛选适宜豫西旱地小麦高产栽培的秸秆覆盖量，以及秸秆覆盖在本地区小麦高产栽培中的推广应用提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试品种为冬小麦品种豫麦49-198。

1.2 试验方法

试验分别于2013-2014年和2014-2015年小麦生长季节在河南科技大学试验农场进行，土壤质地为壤土，试验前耕作层土壤有机质含量15.3 g·kg-1，水解氮97.4 mg·kg-1，速效磷15.8 mg·kg-1，速效钾125 mg·kg-1。试验设5个处理，秸秆覆盖量分别为：不覆盖为对照(Ⅰ)、2 000 kg·hm-2(Ⅱ)、4 000 kg·hm-2(Ⅲ)、6 000 kg·hm-2(Ⅳ)、8 000 kg·hm-2(Ⅴ)。每处理重复3次，小区面积15 m2(3 m×5 m)，随机排列，其他按田间常规管理。小麦均于当年10月15日播种，播量为112.5 kg·hm-2，出苗后在行间土壤表面覆盖粉碎的玉米秸秆(长5～10 cm)。氮、磷、钾肥均作基肥一次施入，施肥量纯N为240 kg·hm-2，P2O5为75 kg·hm-2，K2O为150 kg·hm-2。肥料来源：N-尿素，P-过磷酸钙，K-氯化钾。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 生理生化指标的测定 分别于小麦抽穗后0、10和20 d选取小麦旗叶进行测定。净光合速率用光合测定系统(CIRAS-1，英国)，于上午9∶00～11∶00测定3片旗叶，叶片重复测定3次，取平均值；叶绿素含量用叶绿素测定仪(SPAD-502，日本)测定旗叶中部的SPAD值，每小区重复10次，取平均值。可溶性糖用蒽酮比色法测定；脯氨酸采用磺基水杨酸法测定；可溶性蛋白质采用考马斯亮蓝G-250法测定；MDA采用硫代巴比妥酸比色法测定[15]。超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)活性参照任红旭等[16]方法提取酶液，酶活性按李合生方法[15]测定。

1.3.2 产量及穗部性状考查 于小麦成熟期每小区选代表性植株3行，每行取5株，分别考查每穗粒数、每穗实粒数、千粒重等性状。每小区按实收株数测产。

1.4 数据分析

所测数据在Excel、SPSS软件中进行分析和处理。

2 结果与分析

2.1 秸秆覆盖量对叶绿素含量和光合速率的影响

从图1(A)可以看出，两年度小麦抽穗后各处理旗叶叶绿素含量均呈下降趋势，且表现为抽穗后0～10 d下降幅度小，10～20 d后降幅大。处理间比较，各测定时期均以处理Ⅳ叶绿素含量最高，对照处理最低。方差分析表明，除抽穗期外，其他测定时期秸秆覆盖处理叶绿素含量均显著高于对照，而处理Ⅳ又显著高于其他覆盖处理(P<0.05)。在秸秆覆盖下，各测定时期叶绿素含量均比对照下降幅度小。抽穗后20 d叶绿素含量与抽穗期相比，两年度降幅最大的为对照，分别下降了9.5%和11.3%，降幅最小的为处理Ⅳ，分别下降了8.4%和7.3%。由此表明，秸秆覆盖在一定程度上能延缓小麦旗叶的衰老过程。

抽穗后0～20 d，小麦旗叶光合速率与叶绿素含量变化规律表现基本一致(图1(B))，均呈下降趋势，不同处理降幅不同，其中处理Ⅳ降幅最小，两年度分别为20.7%和20.9%，其次为处理Ⅱ，分别为22.7%和24.2%，处理Ⅲ降幅分别为22.9%和24.7%，处理Ⅴ降幅分别为23.7%和26.7%，对照降幅最大，分别为25.2%和29.1%。抽穗后20 d光合速率大小表现为Ⅳ>Ⅲ>Ⅱ>Ⅴ>Ⅰ。除抽穗期外，各测定时期覆盖处理光合速率均与对照差异显著，处理Ⅳ与其他覆盖处理差异显著(P<0.05)。由此表明，合理的秸秆覆盖量能显著提高小麦旗叶光合速率，有利于小麦光合产物积累。

图1 不同秸秆覆盖量对小麦旗叶叶绿素含量(A)和光合速率(B)的影响Fig.1 Effect of straw mulching rates on chlorophyll content(A) and photosynthetic rate(B) in wheat flag leaves

2.2 秸秆覆盖量对可溶性糖、脯氨酸和可溶性蛋白质含量的影响

抽穗后，不同年份可溶性糖、脯氨酸和可溶性蛋白质含量均呈先升后降的变化趋势，抽穗后0～10 d上升，第10 d达到峰值，随后下降(图2)。在同一测定时期，不同处理可溶性糖含量表现为Ⅳ>Ⅲ>Ⅱ>Ⅴ>Ⅰ，脯氨酸含量大小表现为Ⅳ>Ⅲ>Ⅴ>Ⅱ>Ⅰ，可溶性蛋白质含量表现为Ⅳ>Ⅲ>Ⅴ>Ⅱ>Ⅰ。各物质含量均以Ⅳ处理最高，对照最低。处理间比较，除脯氨酸含量在抽穗期处理Ⅳ与处理Ⅲ差异不显著外，各物质含量在各测定时期均表现为处理Ⅳ与其他各处理差异显著(P<0.05)，且覆盖处理均与对照差异显著(P<0.05)。结果表明，适宜的秸秆覆盖量能促进可溶性糖和脯氨酸积累，利于蛋白质的形成，对减缓叶片衰老和植株的抗旱性均有重要作用。

2.3 秸秆覆盖量对MDA含量和SOD、CAT、POD活性的影响

MDA是膜脂过氧化产物，其含量的高低与叶片衰老速度密切相关。图3(A)表明，抽穗后随生育进程推进，不同处理MDA含量不同，总体表现为Ⅰ>Ⅱ>Ⅲ>Ⅴ>Ⅳ。抽穗后0～10 d各处理MDA含量增幅较小，抽穗10 d后，MDA含量增加迅速。与抽穗期相比，抽穗后20 d MDA含量增幅最大的为对照处理，2013-2014年增加了4.1倍，2014-2015年增加了6.9倍，增幅最小的为处理Ⅳ，两年度分别增加了3.2倍和5.3倍。处理间比较，除抽穗期外，其他各测定时期，MDA含量均以对照最高，与各覆盖处理间差异显著(P<0.05)。

图2 不同秸秆覆盖量对小麦旗叶可溶性糖(A)、脯氨酸(B)和可溶性蛋白质含量(C)的影响Fig.2 Effect of straw mulching rates on contents ofsoluble sugar(A), proline(B), and soluble protein(C)in wheat flag leaves

SOD、CAT和POD是生物防御活性氧伤害的重要保护酶，其活性大小是植株衰老和抗性的指标之一。由图3(B)，(C)，(D)可以看出：随生育期延长，两年度各处理3种酶活性均呈先增后降的变化趋势，抽穗期酶活性最低，抽穗后第10 d活性最高。不同处理间比较，大体表现为Ⅳ>Ⅲ>Ⅴ>Ⅱ>Ⅰ。各测定时期均以处理Ⅳ酶活性最高，且显著高于其他各处理(P<0.05)，对照处理活性最低。抽穗后10 d，酶活性与抽穗期相比，两个年份表现基本一致，以2014-2015年生长季为例，POD、CAT、POD酶活性增幅最大的为处理Ⅳ，分别增加了109.6%、137.3%、161.3%，增幅最小的为对照，分别增加了89.8%、97.8%、141.6%。由此表明，秸秆覆盖处理能不同程度地提高旗叶酶活性。

2.4 秸秆覆盖量对小麦产量及其构成因素的影响

从表1可以看出，两个年份秸秆覆盖处理的小麦产量均高于对照，除处理Ⅴ与对照差异不显著外，其余处理均与对照差异显著(P<0.05)。两个年份覆盖处理小麦产量与对照相比，处理Ⅱ分别提高了24.8%和19.6%，处理Ⅲ分别提高了18.5%和19.8%，处理Ⅳ分别提高了30.2%和33.2%，而处理Ⅴ却分别下降了6.6%和1.5%，表明，适宜秸秆覆盖量对增加小麦产量有显著作用，但秸秆覆盖量过大增加效应并不明显，甚至对产量提高产生负面影响。从产量构成因素看，除穗数外，各覆盖处理下穗粒数、千粒重均比对照有所增加。各处理间比较，不同年份存在一定差异，2013-2014年度，处理Ⅳ的穗数除与处理Ⅲ差异不显著外，与其他处理差异显著，穗粒数显著高于对照和处理Ⅴ，千粒重除与处理Ⅲ差异不显著外，与其他处理均差异显著；2014-2015年度，处理Ⅳ的穗数显著高于其他各处理，穗粒数显著高于对照和处理Ⅴ，千粒重除与处理Ⅱ差异不显著外，与其他处理均差异显著。

3 讨 论

3.1 秸秆覆盖量对小麦产量的影响

光合作用为作物生长发育和产量形成提供了物质基础，作物产量的提高都是通过直接或间接改善作物光合特性来实现的[17-18]。适量的玉米秸秆覆盖可提高小麦的叶绿素含量与光合速率[9]，促进小麦有效穗数、穗粒数和千粒重提高，从而达到增产效果[9,11,19]。本研究结果表明，小麦抽穗后10 d和20 d秸秆覆盖均能显著提高叶绿素含量和光合速率，而不同秸秆覆盖量对旗叶叶绿素含量和光合速率影响也存在明显差异，以处理Ⅳ效果最佳。就产量及其构成因素而言，虽然处理Ⅴ的穗数和产量均比对照有所减少，但二者差异不显著，而其他覆盖处理的穗数、穗粒数均比对照显著增加，产量也显著提高。覆盖处理间比较，处理Ⅳ的穗数和产量均显著高于其他处理。有研究表明，有效穗、穗粒数和千粒重均与产量呈极显著正相关，相关程度为有效穗>穗粒数>千粒重，说明穗数对产量的贡献最大[19]。本研究表明，处理Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ的产量均显著高于对照，这与小麦穗数显著高于对照密切相关，而处理Ⅳ的产量显著高于其他覆盖处理，其贡献来源于穗数比其他处理的显著增加，由此表明，增加单位面积穗数是秸秆覆盖显著增产的原因。这可能与秸秆覆盖改善了土壤墒情，增加了有效分蘖，优化了群体结构等有关，这也与前人研究结果一致[20]。本研究发现，秸秆覆盖量偏高和偏低皆不利于产量的增加，且秸秆覆盖量过大，反而导致产量降低。从本试验结果看，在豫西旱地生态条件下，秸秆覆盖量6 000 kg·hm-2较为适宜。

图3 不同秸秆覆盖量对小麦旗叶MDA含量(A)和SOD(B)、CAT(C) 、POD(D)活性的影响Fig.3 Effect of straw mulching rates on MDA content(A) and activities of SOD(B), CAT(C), and POD(D) in wheat flag leaves

3.2 秸秆覆盖量对生理生化特性的影响

可溶性糖、脯氨酸和可溶性蛋白质能缓解干旱等逆境对细胞膜系统的伤害，不仅是植物细胞内重要的渗透调节物质，还参与植物的生长和发育，常被作为衡量植物叶片衰老程度的重要指标[12,21]。本试验结果表明，秸秆覆盖能显著提高小麦叶片可溶性糖、脯氨酸和可溶性蛋白质含量，对维持细胞的微环境和正常代谢起着重要作用，这与杨江山[12]，曲超[22]等研究结果一致。适宜的秸秆覆盖量提高了小麦叶片可溶性糖、脯氨酸和可溶性蛋白含量，覆盖量过大则会降低三者的含量。正常条件下生长的植物细胞内活性氧的产生与清除处于动态平衡，活性氧水平低，不会伤害植物，但在植株生长后期，活性氧代谢平衡遭到破坏，细胞膜脂过氧化作用加剧，膜系统损伤严重，植物衰老加速[23-24]。前人研究表明，秸秆覆盖能降低小麦生育后期MDA含量，增加SOD、CAT、POD等保护性酶活性，从而延缓叶片的衰老进程，对小麦生长发育具有重要的保护作用[16-17]。本试验表明，各测定时期秸秆覆盖处理MDA含量均低于对照，3种酶活性均高于对照，并且在一定秸秆覆盖量范围内，随秸秆覆盖量的增加，MDA含量呈降低趋势，而酶活性则呈增加趋势，但覆盖量过大(处理Ⅴ)对MDA含量的降低及酶活性的升高反而有抑制作用。综上所述，适宜的秸秆覆盖量能提高小麦的叶绿素含量与光合速率，增加小麦叶片可溶性糖、脯氨酸和可溶性蛋白含量，增强细胞内抗氧化酶活性，从而有效清除植株体内活性氧，降低细胞膜脂过氧化程度，延迟叶片衰老速度，有利于小麦籽粒灌浆和产量形成。为充分发挥秸秆覆盖的优势效应，在豫西旱作区秸秆覆盖量不宜过高或过低。在覆盖量为6 000 kg·hm-2水平下，小麦叶片各项生理指标最佳，产量最高，为豫麦49-198的最佳秸秆覆盖量。因小麦的生长还会受秸秆覆盖时间、长度、腐熟度等因素的影响，即使同一品种在不同生态条件下对秸秆覆盖的反应也会不同，因此，不同秸秆覆盖时间、长度、腐熟度等对小麦的影响以及同一品种在不同生态环境下的最佳秸秆覆盖量仍需深入研究。

表1 不同秸秆覆盖量对小麦产量及其构成因素的影响

注：同列不同字母表示处理间在P<0.05水平下差异显著。

Note: Different letters indicate significant difference atP<0.05 level in the same column.