自然干旱条件下2个石榴品种生长和光合等生理特性的变化

卓热木·塔西，木合塔尔·扎热，卢明艳，帕丽旦·阿布什，吴正保

(1. 新疆林科院防沙治沙研究所,新疆 乌鲁木齐 830063；2. 新疆林科院经济林研究所，新疆 乌鲁木齐 830063；3.新疆林科院园林绿化研究所，新疆 乌鲁木齐 830063；4. 哈密市林业管理站，新疆 哈密 839000)

石榴(PunicagranatumL.)属石榴科(Punicaceae)石榴属植物，原产于印度、阿富汗等中亚地区，是一种集生态、经济、社会效益、观赏价值与保健功能于一身的优良果树[1]。其果实富含类黄酮、安石榴苷、酚酸等生物活性物质，保健功能强，越来越受到消费者的喜爱[2-4]。我国石榴栽培已有2000多年历史，经过长期的自然选择和人工驯化，逐渐形成了如新疆叶城、陕西临潼、山东枣庄、河南开封、安徽怀远、四川会理、云南蒙自等特色鲜明的栽培群体和综合性状优良的系列遗传种质资源，种质资源丰富，发展前景广阔[5]。近年来，随着新疆特色林果业的迅速发展，与其它新疆特色优质树种一样，石榴也在种植面积和产量上得到了前所未有的发展，已变成了南疆多个县城果农的精准脱贫致富支柱产业之一。但是，由于新疆当地石榴主栽品种较单一，在果实形态、颜色、品味等品质指标的丰富多彩性上无法满足消费者日益提高的需求，亟待科研工作者通过引进和选育等手段，筛选出适合新疆气候条件的新品种。虽然引进石榴新品种是迅速将外地优良品种引入本地，解决石榴生产迫切需要新品种的一条最经济、最简单、最有效的途径之一，但是首先需验证其对新环境的生态适应能力[6-7]。新疆是典型的内陆干旱、半干旱地区，尤其是石榴主栽区南疆四地(州)基本属于水资源亏缺区，干旱胁迫是影响干旱、半干旱地区果树生长和环境变化最主要、最直接的因素，具有分布范围广，延续时间长，发生频率高和威胁危害大等特点[8-10]。因此，新疆引进石榴新品种时，研究其对干旱环境的生理形态响应是评价石榴生态适应性的主要依据之一。目前，在干旱条件下石榴光合作用、渗透调节物质含量、膜脂过氧化程度及保护酶活性等方面的研究较少[11-12]，其对自然干旱的生理生化响应研究尚未见报道。本研究以引进的石榴优良品种中农红和突尼斯作为研究对象，采用盆栽人工控水法，研究自然干旱条件下的2个石榴品种干物质积累率、根冠比、光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、水分利用效率(WUE)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)、叶片细胞相对电导率、丙二醛含量、抗氧化酶活性、可溶性糖、可溶性蛋白和游离脯氨酸含量等指标的变化趋势，探讨其在自然干旱下的生理生化反应机理，为石榴在干旱区的适栽区划分和栽培管理模式的制定提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料与试验设计

以中农红和突尼斯的一年生石榴幼苗为材料，于2017年3月15日从河南郑州市高村乡引进中农红和突尼斯一年生幼苗各100株，在冷库保存。到4月13日选取基径和根系基本一致，无病虫害和无机械损伤的幼苗植入已装土10.5 kg(湿土)的花盆(35 cm × 40 cm)中，土质为壤土(商品松针土)，土壤田间持水量为29.3%(即土壤相对含水量100%时的土壤净含水量)。每盆种植1株，按常规管理，每天早、晚补充当天耗散的水量(用称量法)，土壤相对含水量保持在70%左右，试验开始之前不进行遮雨，试验开始之后，当下雨时对全部幼苗采取了遮雨措施，试验期间空气温度、湿度和降雨量情况见图1。到7月4日，根据幼苗长势情况对石榴各品种进行再次选苗(每个处理5个重复)，并开始进行自然干旱胁迫处理(停止浇水)，当土壤相对含水量从70%(对照，7月5日)分别降到60%(7月6日)、50%(7月7日)、40%(7月8日)、30%(7月10日)、20%(7月17日)和10%(8月3日)时，首先测定光合特性参数指标及生长量特征参数指标，然后各干旱处理的每株幼苗随机选取2片功能叶测定叶片相对电导率，并对干旱处理的每株幼苗随机采叶样，共10片用铝箔纸包囊后放入液氮固定，-80℃超低温冰箱保存，待用测定MDA、抗氧化酶活性和渗透调节物质含量等指标。

图1 试验地空气温、湿度和降雨量情况Fig.1 Rainfall and air temperature, humidity in the study area

1.2 测定方法

1.2.1 土壤相对含水量测定 土壤相对含水量采用称量法测定[13]。在花盆装土过程中，不同时间段另取一定量(500 g左右)的湿土5份，装入密封袋拿到实验室备用。称取100 g湿土(TM)放入已知质量的铝盒中，然后在80℃下烘至恒量，称干质量(TD)。同时称取100 g湿土放入已知质量的底筛网PVC环管中，将其置于另一个环管(空的)上面，中间用滤纸隔开以免流土，开始灌水一直到土壤表面淹盖水层为止，静置2 h使重力水滴流，称其质量，然后减去PVC环管的质量，计算出饱和水状态的土质量(TB)，5次重复。土壤相对含水量的计算公式如下：

1.2.2 生长量特征参数测定 当土壤相对含水量降到目标干旱梯度时，将每一盆中的幼苗采用自来水冲洗法从盆中小心取出，前两次用自来水冲洗，第三次用无离子水冲洗干净，吸水纸吸干，从根颈剪开根部和地上部分，并迅速称其鲜重(FW)，然后放置烘箱在110℃下杀青5 min，80℃下烘至恒重，称干重(DW)，记录并进一步计算干物质积累率和根冠比。计算公式[14]如下：

1.2.3 光合参数测定 当土壤相对含水量降到目标干旱梯度时，于9∶00-12∶30，在每个石榴品种每株幼苗上选择功能叶(从枝条顶部倒数第5～8个完全叶)2片，采用光合测定系统(CIRAS-2，美国PP SYSTEMS公司)自动阔叶叶室PLC6(U)Broad测定其光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和胞间CO2浓度(Ci)，每个叶片记录3组稳定值，每个梯度的干旱处理共测5株，并采用光合速率与蒸腾速率比值计算水分利用效率(WUE)，每次测定时的光强度均控制在1 300 μmol·m-2·s-1，CO2浓度控制在385±5 μmol·m-2·s-1。2个石榴品种的光合参数的测定以株为单位同步进行，以免测定时间段不同而产生误差。

1.2.4 膜脂过氧化及其保护酶活性的测定 叶片相对电导率和膜脂过氧化程度的测定参照文献[15]。其中叶片相对电导率的测定采用电解质外渗量法；丙二醛(MDA)含量参考硫代巴比妥酸(TBA)显色法。

膜脂过氧化保护酶活性测定前，每个处理的每个重复取叶样0.2 g，置于预冷的研钵中，加5 mL预冷0.05 mmol·L-1磷酸缓冲液(pH=7.8)，在冰上研磨成浆，在4℃，10 000 r·min-1下离心20 min，分离上清液，4℃下保存备用。超氧化物歧化酶(SOD)活性测定参照Giannopolitis和Ries的方法[16]；过氧化物酶(POD)活性采用愈创木酚显色法测定[17]；过氧化氢酶(CAT)活性测定采用Grace的方法[18]。

1.2.5 渗透调节物质含量测定 渗透调节物质含量的测定参考植物生理生化试验原理和技术[19]。其中可溶性糖含量的测定采用蒽酮比色法；可溶性蛋白含量的测定采用考马斯亮蓝染色法；游离脯氨酸含量的测定采用茚三酮显色—比色法。

1.3 统计分析

用IBM SPSS Statistics Version 22.0统计软件对试验所测数据进行单因素方差分析(Duncan法)，用SigmaPlot for Windows Version 12.5进行作图。图表中的不同小写字母表示在不同干旱处理间有显著(P<0.05)差异，所有数据均取(n≥3)平均值(means±Std. Deviation)。

2 结果与分析

2.1 自然干旱下2个石榴品种生长特征参数变化

由图2可知，随着土壤相对含水量的自然下降，2个石榴品种的干物质积累率呈现出先平稳后迅速升高的变化趋势。在土壤相对含水量从70%降到40%期间，中农红的干物质积累率变化不大，各干旱梯度间的差异均不显著(P>0.05)，而土壤相对含水量降到30%开始，其干物质积累率有了显著的上升趋势，土壤相对含水量分别为30%、20%和10%时候的中农红整株干物质积累率均显著高于对照(P<0.05)，其值分别为56.21%、62.91%和82.63%，比对照分别高8.8%、21.8%和59.9%。突尼斯的整株干物质积累率在土壤相对含水量从70%降到30%的期间均没有显著变化(P>0.05)，土壤相对含水量降到20%时，其干物质积累率显著增高(P<0.05)，土壤相对含水量继续降到10%时，其干物质积累率显著上升到82.44%，比对照高59.6%。

由图3可知，土壤相对含水量从70%降到10%期间，2个石榴品种的根冠比表现出不规则的变化趋势。土壤相对含水量降到40%时，中农红和突尼斯根冠比均显著低于其对照，其它自然干旱梯度下的根冠比与对照间均差异不显著(P>0.05)。

2.2 自然干旱下2个石榴品种光合参数变化

如表1所示，随着土壤相对含水量的降低，2个石榴品种光合速率(Pn)均逐渐减少，而水分利用效率(WUE)均表现出先降后升再降的变化趋势，蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Gs)均呈现出先升后降的趋势，胞间CO2浓度(Ci)均呈现出先升后降再升的变化趋势，到土壤相对含水量下降为10%时，因叶片基本都枯萎，无法测定光合特性特征参数。对Pn而言，2个石榴品种的最大Pn均出现在土壤相对含水量为70%的条件下，中农红和突尼斯的Pn分别为17.117 μmol·m-2·s-1和15.783 μmol·m-2·s-1，显著高于其它干旱处理(P<0.05)，土壤相对含水量下降到20%时，中农红和突尼斯的Pn降到分别为1.000 μmol·m-2·s-1和0.800 μmol·m-2·s-1，比对照减少16.117 μmol·m-2·s-1和14.983 μmol·m-2·s-1。中农红和突尼斯的最高Tr分别出现在土壤相对含水量为50%和60%，其值分别为6.733 mmol·m-2·s-1和6.583 mmol·m-2·s-1，比相应对照分别高49.62%和61.86%，土壤相对含水量下降到20%时，中农红和突尼斯的Tr分别降到0.450 mmol·m-2·s-1和0.433 mmol·m-2·s-1，比对照减少4.050 mmol·m-2·s-1和3.634 mmol·m-2·s-1。在自然干旱条件下，土壤相对含水量分别为70%和30%时，中农红和突尼斯的WUE均表现出2个高峰，中农红的峰值分别为3.798 μmol·mmol-1、4.338 μmol·mmol-1，突尼斯的峰值分别为3.893 μmol·mmol-1、2.912 μmol·mmol-1。土壤相对含水量降到为50%时，中农红的Gs均最高，其值为357.833 mmol·m-2·s-1，比对照处理高47.76%，突尼斯的Gs最高值出现在土壤相对含水量为60%时，其值为397.000 mmol·m-2·s-1，比对照高75.53%。中农红和突尼斯的Ci最高值出现在土壤相对含水量分别为50%和60%，其值分别为316.133 μmol·m-2·s-1和308.0 μmol·m-2·s-1，而后逐渐下降，中农红的最低Ci出现在土壤相对含水量为30%的条件，而突尼斯的最低Ci出现在土壤相对含水量为40%的条件，随后二者的Ci又开始上升。

图2 自然干旱下2个石榴品种干物质积累率变化Fig.2 Changes of dry matter accumulation rate of two pomegranate cultivars under natural drought

图3 自然干旱下2个石榴品种根冠比变化Fig.3 Changes of root-shoot ratio of two pomegranate cultivars under natural drought

2.3 自然干旱条件下2个石榴品种相对电导率与丙二醛含量变化

由图4可知，随着土壤相对含水量的自然下降，2个石榴品种的叶片细胞相对电导率均呈现出缓慢上升趋势，土壤相对含水量从70%降到30%期间，中农红和突尼斯的叶片细胞相对电导率均无显著的变化(P>0.05)。到土壤相对含水量降到20%时，2个石榴品种的叶片细胞相对电导率均显著高于其对照(P<0.05)，中农红的为68.702%，比其对照高13.44%，突尼斯的为77.317%，比其对照高17.04%。土壤相对含水量下降到10%时，中农红和突尼斯的叶片相对电导率分别升高到90.278%和92.437%，比其对照分别高35.02%和32.16%，叶片基本上均发黄枯萎。

由图5可知，随着土壤相对含水量的自然下降，中农红的丙二醛含量呈现出逐渐上升的变化趋势，而突尼斯的丙二醛含量呈现出先稳定不变后剧烈上升趋势。土壤相对含水量下降到30%的时候，中农红的丙二醛含量最高，值为0.015 μmol·g-1，显著高于对照、60%、50%和40%的干旱处理(P<0.05)。土壤相对含水量从70%自然下降到30%期间，突尼斯的丙二醛含量基本上无显著变化(P>0.05)，但土壤相对含水量分别下降为20%和10%时，其丙二醛含量迅速上升，值分别为0.065 μmol·g-1和0.055 μmol·g-1，比对照高8.52倍和7.85倍。

表1 自然干旱下2个石榴品种光合特性参数的变化

注：同一列不同小写字母表示在同一品种不同土壤相对含水量梯度间有显著差异(P<0.05)。

Note: The different letters in same columns indicated that there were significant differences between different soil relative water content atP<0.05 level.

图4 自然干旱下2个石榴品种叶片细胞相对电导率变化Fig.4 Changes of leaf cell relative conductivity of two pomegranate cultivars under natural drought

2.4 自然干旱下2个石榴品种膜脂过氧化保护酶类活性变化

由图6可以看出，随着土壤相对含水量的自然下降，除了土壤相对含水量为50%时中农红叶片超氧化物歧化酶(SOD)活性显著下降外(P<0.05)，其它干旱条件下的SOD活性与对照相比均无显著差异(P>0.05)。突尼斯的叶片SOD活性随着土壤相对含水量下降而呈现出先下降后上升的变化趋势，对照SOD活性最高，其值为48.332 U·g-1。到土壤相对含水量下降为10%时，因叶片基本均枯萎，无法测定SOD活性。

由图7可知，随着土壤相对含水量的自然下降，中农红的过氧化物酶(POD)活性呈现出先降后升再降的变化趋势，而突尼斯POD活性呈现出先升后降再升的变化趋势。土壤相对含水量从70%降到50%时，中农红POD活性逐渐下降，到土壤相对含水量为40%时，其POD活性剧烈上升，并达到最高值(5.107 U·min-1·g-1)，之后其POD活性又开始下降，土壤相对含水量下降到20%时，其POD活性降为0.997 U·min-1·g-1。土壤相对含水量从70%降到50%时，突尼斯POD活性逐渐上升，到土壤相对含水量为50%时，其POD活性达到最高值，为5.111 U·min-1·g-1，土壤相对含水量为40%时，其POD活性表现最低值(1.220 U·min-1·g-1)，之后又开始上升，但各干旱条件下POD活性均低于对照。到土壤相对含水量下降为10%时，因叶片基本枯萎，无法测定POD活性。

由图8可见，随着土壤相对含水量的自然下降，中农红过氧化氢酶(CAT)活性呈现出缓慢降低趋势，而突尼斯CAT活性呈现出先升高再下降又升高的变化趋势。土壤相对含水量从70%自然下降到30%期间，虽然中农红CAT活性有所变化，但各干旱处理间的差异均不显著(P>0.05)，土壤相对含水量下降为20%时，其CAT活性显著低于50%和40%干旱处理(P<0.05)。土壤相对含水量从70%自然下降到50%期间，突尼斯各自然干旱处理下CAT活性间均无显著差异(P>0.05)，到土壤相对含水量为40%时，突尼斯的CAT活性达到最高值(44.767 mg H2O·g-1)，而土壤相对含水量为30%时，其CAT活性达到最低值(6.600 mg H2O·g-1)，之后又开始上升。到土壤相对含水量下降为10%时，因叶片基本均枯萎，无法测定CAT活性。

图5 自然干旱下2个石榴品种叶片丙二醛含量变化Fig.5 Changes of MDA content of two pomegranate cultivars under natural drought

图6 自然干旱下2个石榴品种SOD酶活性变化Fig.6 Changes of SOD activity of two pomegranate cultivars under natural drought

2.5 自然干旱下2个石榴品种渗透调节物质含量的变化

由表2可以看出，随着土壤相对含水量的自然下降，中农红可溶性糖含量呈现出先降后升又降的趋势，而突尼斯可溶性糖含量呈现出先上升后下降趋势。土壤相对含水量从70%自然下降到60%期间，中农红可溶性糖含量显著下降，随后逐渐增加，土壤相对含水量为30%时可溶性糖含量达到最高值(7.052%)，之后又开始逐渐下降。土壤相对含水量从70%自然下降到30%时，突尼斯可溶性糖含量基本上逐渐上升，最高值出现在相对含水量为30%的干旱条件下，其值为7.414%，而后随着土壤相对含水量的下降，其可溶性糖含量也减少。

中农红可溶性蛋白含量随着土壤相对含水量的自然下降而逐渐增高，土壤相对含水量从70%下降到40%期间，其可溶性蛋白含量基本没有显著变化(P>0.05)，之后开始显著上升(P<0.05)，到土壤相对含水量为10%条件下，其可溶性蛋白含量达6.382 mg·g-1，比其对照高3.881 mg·g-1。随着土壤相对含水量的自然下降，突尼斯的可溶性蛋白含量呈现出先降后升再降又升的变化趋势，最高值出现在土壤相对含水量为40%条件下，其值为5.239 mg·g-1。

随着土壤相对含水量的自然下降，2个石榴品种的游离脯氨酸含量均呈现上升趋势。土壤相对含水量从70%降到30%期间，中农红和突尼斯游离脯氨酸含量在各干旱处理间的差异均不显著(P>0.05)，之后其含量开始明显增加，到土壤相对含水量为10%时，2个品种的游离脯氨酸含量均达最高值，其值分别为1.411 μg·g-1和1.324 μg·g-1，比其对照分别高17.21倍和10.76倍。

3 讨 论

干旱是严重影响植物生长和生存的环境胁迫因子之一，生长量是植物对干旱胁迫的综合反应，也是评估干旱胁迫程度和植物抗旱能力的可靠指标，干旱胁迫下植株生长受到抑制，且胁迫越严重受抑制越明显[20-21]。本研究表明，随着土壤相对含水量的自然下降，初期2个石榴品种基本没出现萎蔫或枯干现象，其干物质积累率也没有显著的变化，可能是遇到短期干旱时，2个石榴品种有一定的体内保水自我保护功能，但随着自然干旱持续时间的延长，2个石榴品种的叶片均开始枯萎，体内所保存的水分开始减少，其干物质积累率也显著升高。自然干旱条件下，虽然2个石榴品种的根冠比均有所变化，但总体上变化幅度不太显著，可能原因一是干旱处理时间较短，根冠比没有足够时间做出反应；二是2个石榴品种本身没有具备通过根冠比的调整来应对干旱胁迫的能力[14]，这方面有待进一步深入研究。

图7 自然干旱下2个石榴品种POD酶活性变化Fig.7 Changes of POD activity of two pomegranate cultivars under natural drought

图8 自然干旱下2个石榴品种CAT酶活性变化Fig.8 Changes of CAT activity of two pomegranate cultivars under natural drought

品种名称Cultivar土壤相对含水量/%Relative water content of soil可溶性糖含量/%Soluble sugar content可溶性蛋白含量/(mg·g-1)Soluble protein content 游离脯氨酸含量/(μg·g-1)Free proline content 中农红Zhongnonghong706.985±1.910a2.501±0.116c0.082±0.003bc603.292±0.649b2.749±0.159c0.112±0.010bc503.456±0.448b2.629±0.135c0.041±0.007c404.079±0.656ab2.611±0.236c0.034±0.001c307.052±0.949a3.410±0.204b0.109±0.014bc206.998±1.296a3.742±0.178b0.164±0.019b104.795±0.110ab6.382±0.284a1.411±0.063a突尼斯Tunisia705.978±0.327ab5.063±0.155a0.123±0.006b606.679±0.134a3.196±0.267c0.102±0.019b506.323±0.917ab3.731±0.139bc0.126±0.021b406.756±0.462a5.239±0.793a0.095±0.018b307.414±1.628a3.775±0.077bc0.067±0.006b206.604±0.322a3.231±0.102c0.129±0.002b103.910±0.380c4.381±0.272ab1.324±0.052a

注：同一列不同小写字母表示在同一品种不同土壤相对含数量梯度间有显著差异(P<0.05)。

Note: The different letters in same columns indicated that there were significant differences between different soil relative water content atP<0.05 level.

水分亏缺是限制植物光合作用的主要因子之一，影响植物光合作用的因素有气孔限制和非气孔限制之说，当Pn和Ci趋向相同时，两者都同时减小，且气孔阻力(Ls)增大，此时Pn的减小主要是由Gs引起；否则Pn的下降主要是由叶绿体活性、Rubisco活性和RuBP羧化酶再生能力降低等非气孔限制影响[22]。本研究表明，在轻度自然干旱条件(土壤相对含水量大于50%)下，随着叶片Gs的增大，Tr和Ci均开始上升，而Pn逐渐下降，Pn的下降主要是非气孔因子的限制，有可能是Gs的增大，导致Ci的增高，但光合系统Ⅰ对过高的Ci无法完成同化，起到反馈作用，从而其Pn依然减少。在中度自然干旱条件(土壤相对含水量为50%～30%)下，随着叶片Gs的降低，Pn、Tr和Ci均开始下降，Pn的减少主要是气孔因子的限制而导致的。在重度自然干旱条件(土壤相对含水量少于30%)下，随着叶片Gs的降低，Pn和Tr均开始下降，而Ci逐渐下降，Pn的减少主要是非气孔因子的限制[23]。

细胞膜对逆境的反应最为敏感，良好的膜稳定性是植物耐旱的生理机制之一[24]。土壤相对含水量从70%自然下降到30%期间，2个石榴品种的叶片细胞相对电导率均无显著的变化，反映了在短期的自然干旱下2个石榴品种均没有受到伤害，但随着干旱时间的延续和干旱程度的加重，2个石榴品种的相对电导率均显著升高，细胞质膜的稳定性受到一定的破坏，受伤害程度越严重[25]。MDA是膜脂过氧化的产物，表示细胞膜脂过氧化程度和植物对逆境条件反应的强弱[26]，本研究结果表明，虽然中农红MDA较对照有所变化，但含量始终保持较低，而突尼斯的MDA含量在土壤相对含水量≤30%时有剧烈的增加，表明其膜脂过氧化程度较严重。在干旱胁迫下，植物体内的活性氧大量积累，破坏了正常代谢时活性氧的产生与清除的平衡[27]，本试验表明，土壤相对含水量从70%降到为50%期间，中农红SOD和POD活性均有所下降，而其CAT活性保持稳定，突尼斯SOD和CAT活性均有所下降，但其POD活性显著升高；土壤相对含水量从40%降到为20%期间，中农红SOD活性基本稳定不变，而POD和CAT活性逐渐下降，突尼斯的SOD和POD活性也缓慢升高，但CAT活性基本降低，2个石榴品种的膜脂过氧化保护酶类活性对自然干旱的响应比较复杂，其机理有待进一步研究。

渗透调节是植物在水分胁迫下降低渗透势和维持一定膨压、抵御逆境胁迫的一种重要方式，可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸是植物理想的渗透调节物质，并与植物的抗逆性有关[29]。本研究中随着土壤相对含水量的自然下降，中农红的可溶性糖含量虽然呈先升后降趋势，但其可溶性蛋白和游离脯氨酸含量均一直上升，减少了干旱胁迫对石榴叶片造成的损伤，起到保护作用；突尼斯可溶性糖含量随干旱程度的加重呈现先升后降趋势，游离脯氨酸含量保持上升趋势，对干旱胁迫做出相应的调节，一定程度上减轻了干旱对叶片的损伤[30]。

综上所述，自然干旱条件下，土壤相对含水量≥50%时，2个石榴品种光合能力虽然均下降，但通过膜脂过氧化保护酶类活性及可溶性糖、可溶性蛋白和游离脯氨酸等渗透调节物质的综合调控，细胞质膜基本没受到伤害；土壤相对含水量在50%～30%范围内，2个石榴品种虽然光合能力依然下降，但通过膜脂过氧化保护酶类活性和渗透调节物质含量的调整，一定程度上减轻了干旱胁迫对细胞质膜的伤害，此干旱条件下，2个石榴品种受到轻度的干旱胁迫；土壤相对含水量<30%，2个石榴品种的整株严重缺水，细胞膜被严重破坏，膜脂过氧化保护酶类活性和渗透调节物质均起不到调节作用，2个石榴品种均受到严重伤害或不可恢复的损失。