分蘖期淹水胁迫对水稻生长发育及产量的影响

刘 健，殷新华，顾爱民，成威威，叶振威，周明耀

(1.扬州大学 水利与能源动力工程学院， 江苏 扬州 225009；2.泰州市姜堰区水利技术推广站， 江苏 泰州 225500)

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随着全球气候的变迁，局部地区强降雨、洪涝灾害频繁发生，区域洪涝已成为南方平原河网、地势低洼地区主要自然灾害之一，且呈频发高危态势，严重影响当地的生产生活[1-2]。如何利用水稻喜水耐淹的特性，发挥稻田水文调蓄潜力，缓解区域防洪除涝压力已成为研究的热点。以往的研究通过田间调查和盆栽试验分析淹水胁迫对水稻株型、生理、生化及产量的影响，这些研究对减少水稻涝害损失、科学御灾、减灾具有非常重要的意义[3-4]。王矿等[5]指出水稻分蘖期淹水可以促进水稻分蘖，没顶淹水9 d水稻株高增长加快。宣守丽等[6]的研究指出水稻分蘖期全淹处理后，两个水稻供试品种的绿叶和茎鞘生物量占地上部分总生物量比例均减少，黄叶比例增加，且全淹处理的影响更明显。王斌等[7]的试验表明淹水6 d处理的产量已经降至对照的1/2左右。但是目前已有研究多集中于全淹胁迫，且大多注重长历时淹水，对水稻分蘖期短历时不同淹水深度受淹的响应规律研究较少。为探讨分蘖期淹水对水稻生长和产量的影响，本文设置了淹水深度和淹水时间两个实验因子，采用盆栽组合试验，分析分蘖期淹水对水稻株型、叶型、生理指标及产量的影响，探求分蘖期水稻耐受淹水胁迫的阈值，以期为确定稻田雨后水分管理指标，提高稻田雨水资源利用能力，提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

以江苏省范围广、面积大的种植品种扬粳113为供试材料，于2017年6月—10月在扬州大学水资源高效利用与管理研究所农田水利试验场内进行。试验用土为耕作田40 cm以上的表层土，土壤经风干、碾压、过筛后装入盆钵。供试盆钵为白色塑料桶，外径30 cm，高35 cm，每盆装土18 kg。

1.2 试验设计

根据作者前期研究成果[8]、生产实践要求，考虑降雨及稻田水分调蓄指标，设计试验为分蘖期单次淹水试验，设置淹水深度和淹水时间两个因素，采用全因子试验设计。其中淹水深度设置1/2、2/3、1/1(注：数字表示水深/株高，下同)三个水平，淹水时间设置1 d、3 d和5 d三个水平。试验共9个处理，每处理重复5盆，并以常规节水灌溉(干湿交替)为对照(CK)。

试验各处理施肥时间统一，水稻移栽前施底肥，施用尿素165 kg/hm2、复合肥285 kg/hm2；生育期内追肥，按照基肥：分蘖肥：穗肥=5∶2∶3的比例追肥。采用人工模拟淹水，淹水处理后，移到大田条件下生长。病虫害防治等田间管理采用常规田间管理方法。

1.3 测定项目及方法

相对叶绿素含量(SPAD值)和净光合速率(Pn值)淹水处理结束后24 h，分别采用SPAD-502 PLUS型叶绿素仪和LCpro-SD型便携式光合测定仪测定。

株高、叶长、叶宽、节间长、高效叶面积产量及产量构成 成熟期每处理选取3盆进行考种、测产。

数据分析方法 采用EXCEL 2010、SPSS 19.0等软件进行数据统计、分析及绘图。

2 结果与分析

2.1 不同淹水处理对株高、穗长、节间长的影响

由图1可以看出，淹水天数为1 d时，淹水深度2/3和1/1处理的株高显著低于对照；淹水天数为5 d时，淹水深度2/3和1/1处理的株高显著高于对照；其余各处理与对照相比无差异显著。

注：图中数据为淹水处理后次日所得，CK组1 d、3 d、5 d为重复测量CK所得

图1淹水期间不同淹水处理对水稻株高的影响

根据成熟期水稻的株高、穗长、节间长等来分析分蘖期不同淹水处理后水稻植株株型的变化。由表1可知，淹水深度为1/2和2/3时，水稻受淹1 d处理的穗长较对照显著降低，株高和各节间长与对照相比略有增减但差异均不显著；水稻受淹3 d和5 d处理的株高、穗长、第5节间长及第1节间长较对照均降低或显著降低，且随受淹天数的延长呈现递减趋势。淹水深度为1/1时，水稻受淹1 d处理的株高较对照不降反增；受淹3 d和5 d处理的株高及第1节间长显著低于对照，其中1/1-5 d处理的穗长(9.70 cm)和第1节间长(1.93 cm)呈现最小值，较对照显著减少24.0%和45.9%，水稻受损害程度最为严重。

可见，在淹水期间，各处理水稻株高的生长速率与对照相比，淹水天数增多，株高增高越快。分蘖期淹水处理之后，各处理水稻株高和节间的生长速率与对照相比，淹水天数增多，增长速率减慢，最终表现为成熟期水稻的株高和节间变得越矮越短。一方面原因是适度淹水条件影响下促进了水稻的抗逆反应，水稻通过伸长水面上的茎叶等途径获取氧；另一方面原因是淹水促进了“乙烯”的产生，间接促进根、干和叶的生长，以及提高节间细胞分裂，以往的研究中亦有类似结论的报道[9-10]。但当淹水深度和淹水时间不断增加，逐渐超过水稻的耐受限度时，其后期生长能力下降致使成熟期水稻株高的降低。

表1 不同淹水处理对水稻成熟期株高、穗长、节间长的影响 单位：cm

注：处理栏中1/2、2/3、1/1代表淹水深度，1、3、5代表淹水历时；同列不同字母表示差异显著(P<0.05)，下同。

2.2 不同淹水处理对水稻叶型的影响

水稻后期冠层结构绿色叶面积的主要构成部分为上部3叶(倒1叶、倒2叶、倒3叶)[11]。叶长和叶宽直接决定水稻叶面积的大小，进而影响叶片的光合面积，因此对光合作用有着重要影响。分蘖期淹水处理水稻叶长、叶宽和叶面积见表2和表3。

表2 不同淹水处理对水稻叶长和叶宽的影响 单位：cm

由表2可见，各淹水处理的倒1叶长较对照均增加或显著增加，倒2、和倒3叶长较对照无显著增减。淹水深度为1/2时，水稻受淹1 d、3 d和5 d处理的倒1、倒2叶宽较对照均减少或显著减少，但随淹水天数的增加有增加的趋势。淹水深度为2/3时，相比与对照，除受淹1 d处理的倒2叶、倒3叶宽显著减少，其余处理无显著增减。淹水深度为1/1时，倒1叶宽和倒2叶宽随淹水天数的增加有减少的趋势，其中淹水1/1-5 d处理的倒1叶宽已显著低于对照6.78%，倒3叶宽较对照基本无差异。

表3 不同淹水处理对水稻叶面积的影响 单位：cm2

由表3可知，淹水深度为1/2时，水稻受淹1 d处理的倒1、倒2叶面积和高效叶面积均小于或显著小于对照，倒3叶面积较对照无显著增减；受淹3 d、5 d处理的倒2、倒3叶面积和高效叶面积较对照均减少，倒1叶面积较对照分别减少和增加。淹水深度为2/3时，水稻受淹1 d处理的倒1、倒2、倒3叶面积和高效叶面积较对照均减少或显著减少；受淹3 d和5 d处理的各叶面积与对照相比无显著差异。淹水深度为1/1时，水稻受淹1d处理的倒1、倒2、倒3叶面积和高效叶面积较对照全面增加，且随着淹水天数的增加，倒2叶面积和高效叶面积呈现减小趋势。各个淹水处理中，除1/1-1 d处理的高效叶面积较对照增加4.7%外，其余处理的高效叶面积较对照均有不同程度减少。

2.3 不同淹水处理对相对叶绿素含量(SPAD)和净光合速率(Pn)的影响

光合作用是水稻转化能量和进行物质积累最重要的生理活动，叶绿素是植物进行光合作用的主要色素，在光反应中起着吸收、传递和转换光能的作用，植株叶片的光合速率与叶绿素含量有密切的联系[12-13]。分蘖期淹水处理恢复24 h后各处理的SPAD值和倒1叶Pn值如表4所示。

由表4可见，淹水深度为1/2时，水稻受淹1 d、3 d和5 d的SPAD值较对照增加0.9%、1.1%和减少1.0%；Pn值较对照增加10.3%、8.0%和减少4.6%。淹水深度为2/3时，水稻受淹1 d、3 d和5 d的SPAD值较对照增加5.9%、2.8%和减少0.7%；Pn值较对照增加12.3%，减少2.4%和3.1%。淹水深度为1/1时，水稻受淹1 d、3 d和5 d的SPAD值较对照显著增加4.6%、减少0.6%和1.2%；Pn值较对照增加8.6%，减少0.9%和12.5%。

表4 不同淹水处理对水稻SPAD、Pn的影响

注：表中数据为淹水处理后次日所测，CK-1、CK-3、CK-5为重复测量CK所得。

以上分析表明，分蘖期淹水处理恢复24 h后，水稻倒1叶的SPAD值和Pn值均发生变化，且两者变化趋势基本一致。水稻受淹1 d时，不同淹水深度处理的SPAD值和Pn值较对照均增加，但随着淹水胁迫的加重，SPAD值和Pn值逐渐低于对照，水稻1/1-5d处理的SPAD值和Pn值较对照减少幅度均为最大。

2.4 不同淹水处理对产量及其构成要素的影响

由表5可见，淹水深度为1/2时，水稻受淹1 d、3 d和5 d处理的产量较对照分别显著减少7.6%、9.1%和13.1%；结实率较对照分别增加0.1%、显著降低2.5%和4.1%；穗数、每穗粒数和千粒重相比于对照无显著增减。淹水深度为2/3时，受淹1 d、3 d和5 d处理的产量较对照显著减少9.2%、10.6%和14.1%；水稻受淹5 d处理的结实率较对照显著降低，其余处理的结实率较对照增减不显著。淹水深度为1/1时，水稻受淹1 d、3 d和5 d处理的产量较对照分别显著增加6.6%、显著减少11.7%和16.0%；受淹1 d、3 d和5 d处理的结实率较对照显著增加1.7%、显著减少3.5%和3.7%。

结果表明，水稻淹水处理后，除1/1-1d处理外，水稻产量较对照均减少或显著减少。随淹水胁迫的加重，各处理产量和每穗粒数的减少幅度逐渐加大。相比于对照，受淹1 d处理的水稻结实率略有增加，受淹3 d和5 d处理的水稻结实率呈现下降趋势。不同淹水处理的水稻千粒重较对照均无显著增减，说明水稻千粒重对淹水胁迫的响应不敏感。

表5 不同淹水处理对水稻产量及其构成要素的影响

1/1-1d淹水处理的产量较对照显著增加，可能的原因一是分蘖期水稻耐淹能力最强，经过短历时(1 d)全淹处理后水稻植株体内抗氧化酶含量增加，使水稻表现出一定的抵抗淹水逆境的能力[14]，二是淹水胁迫去除后，稻株出现超补偿效应[15]。具体表现为水稻叶片的光合功能和活力提高，促进光合作用的进行及光合产物的生产和积累，1/1-1d处理的净光合速率(Pn值)较对照增加可以说明这一点。

3 结 论

(1) 扬粳113分蘖期淹水，1/1-1d处理的产量较对照增加6.6%，高效叶面积、叶片生理指标及结实率等较对照均有增加；其余各处理的产量较对照均降低，但1/2-1d、1/2-3d及2/3-1d处理的产量损失小于10%。

(2) 分蘖期短历时全淹后扬粳113生长性状和产量均优于其他处理，表明水稻具有此劣境下的抗逆性能，为该阶段稻田进行深蓄浅排提供了理论依据。

(3) 以水稻减产不超过10%为评价标准，扬粳113分蘖期蓄水深度上限为30 cm～40 cm，淹水历时上限为3 d，可为分蘖期稻田水分管理指标的确定提供理论依据。