基于Ecopath模型的南湾水库生态系统结构与功能定量分析

王 瑞，米玮洁，李 睿，曾 鹏，胡菊香*

（1.水利部中国科学院水工程生态研究所，水利部水工程生态效应与生态修复重点实验室，武汉 430079；2.河南信阳市南湾水库管理局，河南信阳 464031）

河南信阳南湾水库为大型水库。建设之初考虑的主要功能为防洪抗旱，其次是灌溉以及发电和水产养殖等。随着社会经济的不断发展，目前水库已在原有功能的基础上发展成为集城市工业与生活供水、水利旅游等综合利用的大型水利工程。但近十年农业生产和旅游业的发展对水库水质的负面影响日益突出，其局部污染加剧，水质有下降的趋势。南湾水库水温适宜各种温水性鱼类的生长，具有发展渔业生产得天独厚的优越条件。自水库建成后，即成立了南湾水产站，按照自繁、自养、自捕的原则，以大库捕捞生产为主，使得南湾水库渔业有了长足的发展。60余年的水库放养鲢鳙经验，年捕捞产量高达1.5×106kg，按养鱼水面4 573 hm2（6.86万亩）计，鱼类密度已达到32 g/m2，在世界水库史上较为少见，凝聚着南湾水库几代水库人的心血和智慧，体现了南湾水库特有的水库生态管理实践成果。然而，水库以高鲢鳙产量来控制藻类水华也存在一定的生态风险，难以兼顾维持生态系统健康和稳定的目的。针对水库目前存在的生态系统问题，有必要开展关于生态系统结构和功能的深入研究，为水库水生态保护提供理论依据。

传统水库生态系统研究大多专注于水库水质监测、鱼类资源调查、鱼类与环境间的关系以及浮游生物和底栖生物调查，在研究生态系统时存在诸多缺陷。Ecopath模型能够通过线性方程组描述生态系统的生物组成和能量流动过程，定量某些生态学参数[1]。该模型因其定量、涵盖生物组全面和能够描述生态系统总体特征的特点，被广泛应用于生态系统研究中[2]。如常被用于研究生态系统的结构及其食物网营养动力学特征和渔业对水生态系统的影响等[3-5]。Ecopath模型在国内较早应用于海洋生态系统，随后也广泛应用于内陆湖泊生态系统。然而，应用于水库生态系统的研究相对较少，尤其是鲢鳙鱼类在生态系统中扮演重要影响因素的水库，对此类水库生态系统的定量研究能够为水库生态系统修复和保护提供理论支撑。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

南湾水库是淮河上游右岸一级支流浉河上的大型水库，1955年建于河南省信阳市西南笔架山与蜈蚣岭之间的浉河干流上。坝址位于河南省信阳市西南8.5 km南湾乡，地理坐标为32°08′N、113°58′E。水库长度为19 km，最大宽度5.5 km，平均宽度2.5 km；最大水深30 m，平均水深17.1 m；最大水面面积13 070 hm2，正常水面面积7 766 hm2，死水面积1 204 hm2，岸线发展系数为5。水库养殖水面4 573 hm2（6.86万亩），年平均透明度约2.4 m。自建库以来，水库主要放养鲢、鳙等滤食性经济鱼类，其中鳙的放养比例一直较高，2005—2009年依次为65.7%，77.8%，89.3%，68.5%和63.4%，多年平均值为72.9%。

1.2 Ecopath模型原理

Ecopath模型是以一系列生态关联的功能组为基本单位的静态模型，其主要功能是分析生态系统中不同功能组间的能量流动和物质循环过程。该模型的构建基于生态系统能量转化平衡原理，即系统中的每一个功能组的能量输入与输出保持平衡，其基本方程可表示为：

方程（1）也可通过简单直观的数学方程式描述为：其中，Bi为功能组i的生物量；（P/B）i为功能组i生产量与生物量的比值；EEi为功能组i的生态营养效率，指该功能组的生产量被生态系统利用的程度，即被捕食量、渔获量、生物量积累和迁移量之和占生产量的比例；Bj为捕食者j的生物量；（Q/B）j表示捕食者j的消耗量与生物量的比值；DCji表示被捕食者i在捕食者j的食物组成中所占的比例；EXi为功能组i的输出量[6-7]。由线性方程（2）可以得出，模型的建立包括生物量（B）、生产量与生物量的比值（P/B系数）、消耗量与生物量的比值（Q/B系数）、生态营养效率（EE）和食物矩阵（DC）五个参数。其中捕食者的食物矩阵（DC）根据各功能组的食物组成确定，各功能组的另外四个参数（B，P/B，Q/B和EE）需至少3个已知，另1个未知参数可以利用模型计算。在Ecopath模型运用的研究中，由于参数EE很难被直接测定，通常将该参数作为未知由模型算出[8]。

1.3 数据收集及参数估算

1.3.1 功能组划分

本研究运用Ecopath方法构建的是南湾水库生态系统营养网络模型。功能组的划分依据系统内主要生物类群或种类的生物学和生态学特性，即分类地位、营养类型、渔业价值和生活水层等。一些具有重要生态功能或经济价值的物种，需单独进行分析，则将其作为一个功能组，以便于研究。依据南湾水库2016年水生态调查结果，将水库生态系统内的主要生物类群划分为21个功能组，功能组的名称及其包括的主要种类详见表1。肉食性鱼类功能组主要包括鲌类、鳜、乌鳢和鲇等，属于生态系统的顶级消费者；鲢、鳙是滤食性鱼类，属于初级消费者，在水库中生物量巨大，既具有重要生态功能又具有重要经济价值；上层小型鱼类（包括、贝氏和似鱎等）和中下层小型鱼类（包括黄尾鲴、黄黝鱼、棒花鱼、鳑鲏属、鱊属、泥鳅、鰕虎鱼等）属于次级消费者，是肉食性鱼类的重要饵料；底栖动物属于次级消费者，是中下层肉食性鱼类的重要饵料；浮游动物属于初级消费者，在水库中摄食浮游植物、细菌和有机碎屑；浮游植物属于初级生产者；碎屑功能组是构建物质平衡模型所必需的，是生物死亡后的有机体，可以被初级消费者和次级消费者直接利用，在生态系统能量流动中具有重要生态功能。上述功能组已基本覆盖水库生态系统中能量流动的全过程。

1.3.2 各功能组基本参数估算

水库鱼类捕捞量参考湖泊生产过程中鱼苗投放量和年底统计的收获数据，结合实际测量的鱼类体长体重等数据计算鱼类渐进体长和生长方程，再由经验公式计算水库鱼类生物量。水库浮游生物和底栖动物生物量采取季度采样来确定，包括底栖生物、小型浮游动物、枝角类、桡足类和浮游植物4个功能组。各功能组物种组成和数量来源于采集样品分析，然后进行生物量估算[9]。

P/B系数也称为生物量的周转率，在一个稳定的生态系统中，每个功能组当年的P/B系数和其总死亡系数Z是一致的。鱼类P/B系数计算方程包含于生物量估算公式中，底栖动物、浮游植物、浮游动物和水生植物的P/B系数值参考叶少文和郭传波的研究结果[8，10]。鱼类Q/B系数估算采用经验公式，在浮游动物、虾类和底栖动物的Q/B系数不易求得的情况下，通过已知的P/B和P/Q间接的估算出来。根据国际通用法，浮游动物功能组P/Q均为0.05。生态营养效率是指生产量从食物网的上一个营养级传递到下一个营养级的效率，其取值范围为0～1，受到捕捞压力和捕食压力影响。根据国际通用法则本研究中浮游动物EE值为0.95，其他功能组EE值通过模型运算获得。

食物组成主要计算各种食物对捕食者的贡献比例，比例由质量或体积推算而来。本研究中鱼类、虾和底栖动物食性主要来源于对南湾水库主要鱼类胃含物分析结果，部分未进行现场胃含物分析的种类参考历史文献。对于同一功能组具有多个物种组成的情况，其食物组成则按各种生物在功能组中生物量比例加权平均值。为了模型质量平衡，在必要时对食性进行了微调，研究各功能组食物矩阵如表2所示。

表1 南湾水库生态系统功能组划分及物种组成Tab.1 Functional groups and the dominant species composition for the ecosystem model of the Nanwan reservoir

Ecopath模型是一种基于能量转化平衡的营养网络模型，模型中每个功能组必须满足能量收支平衡的原则。此外，构建生态系统模型所用部分参数是通过模型估算的，需要考虑模型估算出来的参数是否符合客观生态学规律或经验知识。在所有功能组参数输入完毕后，需要对模型进行调试与微调。通过Ecopath本身集成的“pedigree”模块，可以确定输入参数来源、置信区间、可信度等，综合给出透明而直观的评价系数。在模型不平衡时，需要对输入的参数进行微调，尤其是食物矩阵。

2 结果与分析

2.1 基本输入和估算参数

南湾水库生态系统Ecopath模型平衡后，水库的pedigree指数为0.452，表明其预测结果处于中上等（0.16～0.68）[11]。南湾水库的模型拟合度为2.18，说明该水库生态系统模型的输入参数以及拟合结果具有较高的可信度和稳定性（表3）。南湾水库的模型基本输入参数和输出参数见表3。

表2 南湾水库生态系统模型食物矩阵Tab.2 Matrix of diet composition for the Nanwan reservoir ecosystem model

表3 南湾水库生态系统模型基本输入和输出参数Tab.3 Basic inputs and output parameters of the Nanwan reservoir ecosystem model

2.2 食物网结构和营养级分析

2.2.1 食物网结构

根据模型给出的各参数估算值，南湾水库食物网中21个功能组分数营养级数值为1.00～3.68。分数营养级最高的为翘嘴鲌（3.68）；较高的功能组为肉食性鱼类，主要是翘嘴鲌、鳜、乌鳢和其他鲌类；其他功能组的分数营养级均在2.00～3.00之间。根据食物网整合营养级，将食物网的初级生产者和碎屑定义为Ⅰ级。本研究中初级生产者为沉水植物和浮游植物，因此分数营养级为Ⅰ的功能组均包括沉水植物、浮游植物和碎屑。

本研究中生态系统食物网结构如图1所示，直观地表示了南湾水库生态系统能量流动情况，各功能组圆圈的大小大致代表其生物量（t/km2）。根据食物网结构，南湾水库初级生产者主要为藻类，生物量达32 t/km2，远高于沉水植物（8 t/km2）。消费者中鲢、鳙等滤食性经济鱼类生物量较高，分别为13.6 t/km2和36.5 t/km2。次级消费者中中上层小型鱼类和中下层小型鱼类的生物量分别达0.95 t/km2和1.2 t/km2，它们是能量流向顶级消费者的重要途径。顶级消费者中翘嘴鲌（0.27 t/km2）和其他鲌类（0.50 t/km2）生物量较高，其次为鳜（0.06 t/km2）。

图1 南湾水库食物网结构示意图Fig.1 Schematic diagram of food web structure for the Nanwan reservoir

2.2.2 传递效率

Ecopath模型给出的整合营养级总共包含8级。本研究在结果分析中只考虑了前5个营养级（图2），由于VI～VIII的能量传递较少，便不予考虑。南湾生态系统的初级生产者生产量为9 618 t/（km2·a），被摄食的量为6 084 t/（km2·a），占初级生产者生产量的63.3%，其余流至碎屑进入再循环。从各个营养级流入碎屑的营养流合计为6 124 t/（km2·a），被摄食的碎屑量为5 950 t/（km2·a），其余碎屑因沉积脱离系统。整个营养级Ⅰ流入营养Ⅱ的营养流为12 034 t/（km2·a），流入营养级Ⅲ，Ⅳ，Ⅴ的能量分别为557.7 t/（km2·a），19.08 t/（km2·a），0.354 t/（km2·a）。

南湾水库有两条食物链：碎屑食物链和牧食食物链。两者在食物网能量传递上相当，各占50%。如图2所示，碎屑食物链中传递往第Ⅱ营养级的能量约为5 950 t/（km2·a），而牧食食物链为6 084 t/（km2·a）。能量流动主要发生在3个营养级，营养级越高传递的能量越少。南湾水库食物网牧食食物链中，各营养级间物质与能量传递效率分别为4.87%，5.67%，8.37%，平均传递效率为6.30%；碎屑食物链中，各营养级间物质与能量传递效率分别为4.87%，5.58%，8.49%，平均传递效率为6.31%。该生态系统牧食食物链传递效率与碎屑食物链传递效率相当，两者无明显差距。

图2 南湾水库营养传递示意图Fig.2 Schematic diagram of trophic pathway for the Nanwan reservoir

2.2.3 交互营养关系

通过Ecopath模型中的混合营养效应（Mixed Trophic Impacts，MTI）求出水库食物网中各功能组间的相互作用，包括正面影响和负面影响。其取值范围为-1～1，正面影响取正值，负面影响取负值。图3显示了南湾水库的混合营养效应。由图3中可以看出，大型肉食性鱼类如鳜、翘嘴鲌和乌鳢对被捕食者虾、小型中上层鱼类和小型下层鱼类均具有负面效应。而其他鲌类作为捕食者对这些功能组同样有显著负面效应，且因其生物量较高，负面效应要显著高于顶级消费者。而同为顶级消费者的鳜、翘嘴鲌和底层食鱼性鱼类，因为存在种间竞争关系，相互之间存在负面效应。在南湾水库中鲢、鳙为主养鱼类，生物量巨大，其生长过程会消耗大量初级生产者浮游植物和初级消费者浮游动物，对水库大部分功能组均具有负面效应。作为初级生产者的沉水植物以及碎屑对大多数功能组均有正面效应，水库中草鱼主要以沉水植物为食，因此沉水植物对草鱼的正面效应非常显著。另外，南湾水库存在有规模性的捕捞活动，捕捞强度较大，尤其是对于主要经济鱼类的捕捞尤为突出。因此，渔业捕捞对于商业价值较高的肉食性鱼类和主要经济鱼类鲢、鳙等均有显著的负面影响，而对于枝角类和桡足类有显著的正面效应。

图3 南湾水库生态系统混合营养效应（白格子代表正效应，黑格子代表负效应）Fig.3 Mixed trophic impacts of the Nanwan reservoir ecosystems(white squares above the line indicate positive impacts whereas black squares underneath the line indicate negative impacts)

2.3 生态系统总体特征

Ecopath模型用一系列可以反映生态系统状态的总体特征参数来研究生态系统的规模、稳定性和成熟度等，并可以估算出这些指标。南湾水库的生态系统总体特征参数如表4所示。其中系统总流量（Total system throughput，TST）是衡量系统规模大小的一种主要指标，为总消耗量、总输出量、总呼吸量和流向碎屑流量的总和。南湾水库生态系统总流量为28 354.24 t/（km2·a），生态系统中总消耗量、总输出量、总呼吸量和流向碎屑总量分别为12 612.38，205.51，9 412.48和6 123.85 t/（km2·a），分别占生态系统总流量的44.5%，0.7%，33.2%和21.6%。系统初级生产力与总呼吸量是描述系统成熟度的重要指标之一，南湾水库生态系统的总初级生产力（TPP）与总呼吸量（TR）的比值（TPP/TR）为1.02，而TPP与TB的比值（TPP/TB）为77.86；南湾水库捕捞的平均营养级为2.48，生态系统总效率（总渔获量/总初级生产力）为0.003 2；系统流动指数包括系统连接指数（Connectance Index，CI）和系统杂食性指数（System Omnivory Index，SOI），南湾水库的CI为0.247，SOI分别为0.153。

表4 南湾水库生态系统功能关键指标概要统计Tab.4 Summary of the attributes studied for the Nanwan res⁃ervoir ecosystem

3 讨论和结论

3.1 食物网结构

南湾水库平均水深达17.1 m，该水深下光照难以透过水层产生有效辐射。而光合作用是沉水植物最重要的代谢活动，光照强度是沉水植物生长必需的环境因子及主要的限制因子[12]。因此，南湾水库的水文条件不利于大型沉水植物生长，其沉水植物主要来自水位上涨后水面覆盖的部分消落带植物，以及沿岸带部分浅水区域生长的沉水植物。南湾水库的沉水植物生物量约为8.00 t/km2，远低于典型草型湖泊湖北武汉的东湖（1 068 t/km2）和牛山湖 （608 t/km2）[8，13]。其次，南湾水库投放了一定量草食性鱼类，而草食性鱼类同样是影响沉水植物生长的重要因子之一[14]。南湾水库沉水植物功能组的转化效率EE值为0.90，说明该水库沉水植物受鱼类捕食压力较大，鱼类的捕食作用是影响其生长的主要原因；其次浮游植物能够通过影响沉水植物的光照强度和无机碳的吸收抑制其生长[15-16]，而南湾水库中浮游植物生物量较大（32.0 t/km2）。虽然南湾水库浮游植物生物量高，但浮游植物功能组的转化效率EE值为0.63，说明部分浮游植物未被利用，可能是由于水库中鲢、鳙放养比例不合理。该水库鳙的平均放养比例达72%，为鲢放养比例的2～3倍。而鳙的食物组成以浮游动物比例最高，鳙大量摄食浮游动物，导致浮游植物受到的捕食压力减小，藻类大量繁殖，存在爆发水华的风险。

南湾水库底栖生物EE值为0.90，说明底栖生物受到的捕食压力同样较大。沉水植物能够为底栖动物提供栖息、生活、摄食和繁殖的场所，也为底栖动物提供躲避捕食的隐蔽条件[17]。而南湾水库沉水植物生物量较低，且受到较大的捕食压力，更不利于底栖生物的生长繁殖。南湾水库中上层小型鱼类与中下层小型鱼类的生物量相差不大，但中上层小型鱼类的EE值为0.91，远高于中下层小型鱼类EE值（0.61）。因为中上层肉食性鱼类经济价值高且易于捕捞，因此放养量较大，对中上层小型鱼类的捕食压力较大。而浮游生物是小型鱼类的重要食物组成，小型鱼类捕食压力较大时减轻了对浮游动物的捕食压力。根据生物操纵理论，浮游动物能够通过摄食浮游植物达到控制藻类大量繁殖的效果。且南湾水库水深较大，浮游动物摄食的藻类中的N，P等营养物质最终可以沉积到水底[18]。因此，维持一定生物量的肉食性鱼类对于控制水库蓝藻水华有一定的正面效应。

李云凯等[19]对江苏太湖生态系统的研究表明，初级生产力转化效率低会造成生态系统结构不稳定、易于爆发水华和鱼类小型化等缺陷。南湾水库生态系统中鳙对浮游动物的捕食压力较大，导致浮游植物被利用程度低。在湖泊营养负荷处于较高水平的情况下，容易导致水体富营养化并造成水华[20-21]。在水体环境和渔业捕捞双重胁迫下，肉食性鱼类的下行控制作用已经非常微弱。通过交互营养关系分析（MTI）发现，渔业捕捞相比于生态系统中捕食作用和种间竞争，其负面影响更为强烈，且渔业捕捞几乎影响生态系统中所有鱼类功能组。高强度渔业捕捞会导致鱼类结构单一化、鱼类小型化，之前也有类似研究[22]。MTI分析同时也说明，人为放养的经济鱼类生物量太大，对生态系统中几乎所有功能组均有明显的负面效应。

3.2 生态系统评价

系统总流量（TST）是衡量系统规模大小的一种主要指标。郭传波研究表明，湖北大冶保安湖总流量[37 418.04 t/（km2·a）]远高于江苏的太湖[13 586 t/（km2·a）]和滆湖[12 131.76 t/（km2·a）]，其主要原因是草型湖泊沉水植物丰度较高，同时附着了大量固着藻类[10]。南湾水库生态系统总流量[28 354（t/km2·a）]同样低于保安湖，这与本研究中湖泊沉水植物生物量较低的事实相符。系统TPP/TR，CI和SOI是反映生态系统成熟程度的关键指标[23]。CI主要反映了生态系统中食物链联系的复杂程度，CI值越高表明食物链联系越复杂，系统内各种营养物能够被重复利用的可能性也越大，生态系统越稳定[23-24]。南湾水库CI值为0.247，与国内其他湖泊如安徽巢湖（0.21）和湖北牛山湖（0.231）相近[8，25]；而SOI为0.153，高于国内其他湖泊如江苏太湖（0.041）和湖北保安湖（0.042）[9，26]，说明南湾水库湖泊食物网结构相对较为复杂。在生态系统发育初期TPP/TR大于1或小于1，而在成熟的生态系统中TPP/TR接近于1。南湾水库TPP/TR值为1.02，说明该生态系统相对成熟。

3.3 水库生态系统管理建议

目前部分水库管理仍然以获取水产品作为导向，在以产量和效益为主要目的的基础上，水库鱼类群落结构会出现不合理的情况。而从本研究的结果来看，主要放养经济鱼类的结构和比例不合理可能会造成藻类生物量的升高。鳙的比例过高，导致营养级Ⅰ的利用率低下，大量的初级生产力未进入较高营养级的食物链中进行物质循环。这会造成生态系统中能量流动的滞缓，当库区水温升高且大量繁殖的藻类无法控制时则容易爆发水华等恶性事件。其次，水库生态系统中商业捕捞造成的负面效应过于强烈。库区渔业资源面临小型化和单一化的威胁，顶级捕食者等大型鱼类资源量和种类数降低，多数顶级捕食者为人工投放的较高经济价值鱼类。同一物种以低龄群体为主，生态系统金字塔结构高度逐渐缩短，不利于生态系统的稳定。