腾冲红花油茶花器官的数量性状变异研究

郭玉红 司马永康 徐德兵 江期川 吴兴波 钱迎新 张立新 周凤林

(1.云南省林业科学院，云南 昆明 650201；2.云南省腾冲市林业局林业技术推广站，云南 保山 679100；3.云南省楚雄州林业科学研究所，云南 楚雄 675000)

腾冲红花油茶 (Camelliareticulata) 又名红花油茶，是具有巨大经济价值的油用和观赏常绿阔叶树种，花白色至深红色，花瓣5～12枚[1]，具9瓣以下的花，是英国植物学家Sealy[2]依据花瓣数量于1958年发表的滇山茶 “单” 瓣花类型，并被认为在滇山茶中最为原始。腾冲红花油茶分布于云南西部和中部、四川西南部和贵州西部，生长于海拔1 000～3 200 m的阔叶林或混交林中[3]，是云南重要的优良木本油料树种和云南八大名花 “山茶花” 的原始类型[4]。目前，有关腾冲红花油茶的研究文献多集中于分类与地理分布[5]、细胞学[6]、植物化学与生物活性[7]、资源调查与保护利用[8]、引种栽培繁殖技术[9]、遗传育种[10]、病虫害[1]等方面，但有关花器官数量性状变异的研究却很少。本研究通过对腾冲红花油茶花器官数量性状变异的观察研究，旨在为腾冲红花油茶的分类学、形态学、传粉生物学以及油用或观花优良品种的选育等实际工作提供参考。

1 材料和方法

1.1 试验材料

以云南省楚雄市 (北纬24°51′57″～25°00′46″，东经101°03′43″～101°25′15″) 和腾冲市 (北纬24°56′10″～24°57′37″，东经98°35′08″～98°35′40″) 挂牌的33株野生和半野生的腾冲红花油茶作为观察研究对象，其中楚雄市11株，腾冲市22株。

1.2 试验方法

在花期和果期，随机采集5朵花或5个果实进行观察，而个别植株由于结果太少，不能采足5个果实，则全部采集观察。每朵花观察记数其苞片、萼片、花瓣、雄蕊和花柱；每个果实观察记数子房室、每室胚珠和每果胚珠。其中，由于苞片和萼片在位置和形态上极难区别，则两者合起来记数。在所观察的花器官结构数量中，由于子房室数、每室胚珠数和每果胚珠数在花期难于观察而计数不准确，故子房室数、每室胚珠数和每果胚珠数的观察计数以果期的观察结果为准。

1.3 数据分析

根据以上观察记录的原始数据，采用生物统计学的方法，利用Microsoft Excel和统计大师标准版计算花器官数量性状的最小值、最大值、平均值、标准差和变异系数[11-13]；绘制花器官数量性状的变异式样图[11-12]；通过方差分析比较株间和居群间花器官数量性状的差异[11-12]。

2 结果和分析

2.1 变异程度

腾冲红花油茶花器官数量性状变异情况见表1。

表1腾冲红花油茶花器官数量性状变异情况
Table 1 Numerical character variation of floral organs ofC.reticulata

项目苞片和萼片/片花瓣/片雄蕊/条花柱/条子房室/室每室胚珠/粒每果胚珠/粒样本数165165165159136425136最小值55662216最大值1312174551023平均值8.796.93109.603.123.134.7414.82标准差1.421.2117.720.460.391.252.80变异系数/%16.1517.4616.1714.7412.4626.3718.89

由表1可知，腾冲红花油茶7个数量性状的变异系数为12.6%～26.37%，其从小到大的排序是子房室数 < 花柱数 < 苞片和萼片数 < 雄蕊数 < 花瓣数 < 每果胚珠数 < 每室胚珠数。其中，子房室数的变异系数最小，仅12.46%，而每室胚珠数的最大，达26.37%。根据司马永康等[14]对变异系数的分级标准，子房室、花柱、苞片和萼片、雄蕊、花瓣和每果胚珠6个数量性状的变异系数很小，均不足25%，表示数量很稳定；而每室胚珠数量性状的变异系数小，为25%～50%，数量较稳定。可见，腾冲红花油茶花器官数量性状的变异都不是很大。

2.2 变异式样

由腾冲红花油茶花器官各数量性状的变异式样 (图1～6) 可见，都呈一定的正态分布，但离散程度不一样，从小到大的排序与变异系数是一致的，即子房室数 < 花柱数 < 苞片和萼片数 < 雄蕊数 < 花瓣数 < 每果胚珠数 < 每室胚珠数。其中，苞片和萼片的数量为5～13片，通常为7～10片，出现频率达86.05%；花瓣的数量为5～12片，通常为6～7片，出现频率达78.18%；雄蕊的数量为66～174条，通常为86～135条，出现频率达88.47%；花柱的数量为2～5条，通常为3条，出现频率达83.65%；子房室的数量为2～5室，通常为3室，出现频率达85.29%；每室胚珠的数量为1～10粒，通常为4～6粒，出现频率达81.88%；每果胚珠的数量为6～23粒，通常为11～18粒，出现频率达87.50%。可见，变异式样所显示的通常数绝大部分与前人所研究的记载数吻合。

图1腾冲红花油茶2个花结构数量变异式样
Fig.1 The patterns of number variation in 2 floral structures ofC.reticulata

图2腾冲红花油茶花柱数量变异式样
Fig.2 The pattern of number variation in stylets ofC.reticulata

图3腾冲红花油茶子房室数量变异式样
Fig.3 The pattern of number variation in locules ofC.reticulata

图4腾冲红花油茶每室胚珠数量变异式样
Fig.4 The pattern of number variation in ovules per locule ofC.reticulata

图5腾冲红花油茶每果胚珠数量变异式样
Fig.5 The pattern of number variation in ovules per fruit ofC.reticulata

图6腾冲红花油茶雄蕊数量变异式样
Fig.6 The pattern of number variation in stamens ofC.reticulata

2.3 株内和株间差异

由腾冲红花油茶花器官数量方差分析结果可知，苞片和萼片、花瓣、雄蕊、花柱、子房室、每室胚珠和每果胚珠等7个花器官观察结构的数量差异主要来自株间，而7个花器官观察结构的数量均为差异极显著 (P< 0.01)。可见，在所观测的腾冲红花油茶中，单株间在苞片和萼片、花瓣、雄蕊、花柱、子房室、每室胚珠和每果胚珠等7个花器官观察结构的数量上差异极显著 (P< 0.01)。因此，此7个花器官观察结构的数量性状作标准可筛选出符合特定选育目标要求的迥异单株。

2.4 居群内和居群间差异

由腾冲红花油茶居群花器官数量方差分析结果可知，苞片和萼片、子房室、每室胚珠和每果胚珠等4个数量性状的差异主要来自居群内；而花瓣、雄蕊和花柱等3个数量性状的差异主要来自居群间。其中，只有花瓣和花柱等2个结构的数量差异为极显著 (P< 0.01)，而其余5个结构的数量差异均为不显著。可见，在所观测的腾冲红花油茶中，只有花瓣和花柱等2个结构的数量在居群间存在显著差异 (P< 0.05)，而且只有依据花瓣和花柱的数量才能筛选出符合特定选育目标要求的迥异居群及单株。

3 结论和讨论

从本研究的结果可知，腾冲红花油茶的苞片和萼片5～13片，通常为7～10片；花瓣5～12片，通常为6～7片；雄蕊66～174条，通常为86～135条；花柱2～5条，通常为3条；子房室2～5室，通常为3室；每室胚珠1～10粒，通常为4～6粒；每果胚珠6～23粒，通常为11～18粒。曾有记载苞片和萼片8～10片[3]或9～11片[5]，花瓣5～7片[3,5,15]，雄蕊142～197条[15]，花柱3～5条[3,5]或3～7条[15]，子房室3～5室[3,15]。其中，花柱数和子房室数其实与心皮数有关。腾冲红花油茶的心皮连生或合生形成子房，花柱基部至近顶部连生或合生，看似浅裂至深裂。而1个心皮具有1条花柱和1个子房室，因此花柱数与子房室数相同。而前人所记载花柱有6～7条的情况[15]与其所记载的子房室数不相同，而且本研究和其他学者也未观察到，可能是该前人观察记录或撰写时笔误。至于在本研究结果中，存在花柱和子房室的数量相同时而出现频率略有不同的情况，是由于两者在观察时，一个在花期，一个在果期，所记数目不是来自同一朵花的结果。总之，前人所记载的这些数据虽与本研究的结果略有不同，但均在本研究各数量性状的变异范围之内，而前人记载的数据范围普遍偏小，且多限于通常范围，可能是观察量没有本研究多的原因。因此，为保证数据的真实可靠性，在观察时应尽可能地增加观察样本量。

在遗传育种的实际工作中，变异尤其是差异显著的变异是选育新品种和优良品种或优良无性系的重要依据。在植株水平，腾冲红花油茶的苞片和萼片、花瓣、雄蕊、花柱、子房室、每室胚珠和每果胚珠等7个花器官观察结构的数量变异主要来自株间，而且差异均为极显著，为特定选育目标要求单株的筛选提供了重要的理论依据和不可或缺的基础数据。在居群水平，腾冲红花油茶仅有花瓣和花柱等2个观察结构的数量在居群间差异为极显著，表明以花瓣和花柱等数量为特定选育目标要求单株可在居群间筛选出来。而在靳高中[16]的研究中，居群间差异极显著的是花萼数和雄蕊数，与本研究的结果为花瓣数和花柱数不同。这可能是由于本研究统计的是苞片和萼片数，而且各自对腾冲红花油茶的分类概念定义不同而造成观察对象不同，因为靳高中[16]采用的腾冲红花油茶的分类概念是广义的而本研究是狭义的。总之，本研究的结果可为腾冲红花油茶新品种和优良品种或优良无性系的选择和培育提供必要的科学指导。

致谢：在野外工作中，得到了楚雄州林业科学研究所施庭有、周庆宏、陆启华、王之华、毛发恩，楚雄市中山乡林业工作站王云峰等同志的热心支持和积极参与，在此一并致谢！