细圆藤对杉木人工林生长干扰的研究

钟连香 梁立华 程 飞 杨 梅

(1.广西大学林学院，广西 南宁 530004；2.广西国有七坡林场，广西 南宁 530225)

杉木 (Cunninghamialanceolata) 为裸子植物，属杉科 (Taxodiaceae)杉木属 (Cunninghamia) 常绿乔木，是我国的 “四大名杉” 之一，同时也是广西主要造林树种之一。杉木为典型的亚热带树种，我国南方地区温暖湿润的气候环境为杉木的快速生长提供了有利条件。杉木在人工林培育中由于人为、环境及气候等因素的干扰，其生长受到不同程度的影响，而育林、间伐及人工修枝等是最常见的人为干扰方式。研究人员主要从杉木生长[1]、林分碳储量[2]、土壤酶活性[3]及林下生物多样性[4]等方面探究杉木对干扰的响应。盛炜彤等[5]研究发现传统的营林作业对杉木生长干扰严重，同时杉木林地地力难于维护。另外间伐干扰不能有效增加林分活立木材积和林分出材量，但间伐次数对林分出材量及出材规格有重要影响[6]。在合理密度下，人工修枝对杉木生长有一定促进作用[7-8]。干扰树的存在影响林分生长和林分结构，对干扰树进行间伐有利于促进杉木人工林的林分生长，起到优化林分结构的作用[9]。亦有学者通过研究不同干扰强度对杉木林分生长因子、林分生物产量、林分郁闭度和叶面积指数的影响，表明采取人工干扰措施有利于杉木林的生长[10]。植物间的相互干扰会对林木的生长发育产生一定的作用，近年来发现杉木等人工纯林中有藤本植物入侵林地，并攀附、缠绕林木，因而探究藤本植物干扰对杉木生长及生理方面的影响对今后杉木人工林的培育及管理有重要的意义。

细圆藤 (Pericampylusglaucus) 为防已科 (Men-ispermaceae) 细圆藤属 (Pericampylus) 的木质藤本植物[11]，广泛分布于我国长江以南各省区，不能直立，必须缠绕或攀附在其他林木而向上。在国内，学者对藤本植物与林木间的关系也有研究，陈亚军等[12]探究了2种光强下木质藤本与树木幼苗的竞争关系中发现，木质藤本的竞争显著影响林木幼苗的光合能力、形态特征以及生长状况。亦有研究表明藤本植物胸径与其支柱木胸径间具有相关性，其中吸固攀援方式类藤本的支柱木胸径平均值最大[13]。袁春明等[14]研究发现，藤本植物对支柱木具有选择性。由于藤本植物对支柱木攀援带来的干扰会对支柱木生长及生理生化产生影响，进而导致林分出现低产低效的现象。本研究基于南宁市郊发现大片细圆藤缠绕杉木人工林的危害状，对细圆藤不同入侵时间的杉木林地进行调查，通过杉木生长和生理指标的差异，揭示细圆藤入侵对杉木的危害性，分析其导致杉木林低产低效的原因，以便林场在今后林木经营管理中做好防治措施。

1 研究区概况

研究地位于广西南宁市郊，东经107°59′～108°18′，北纬22°28′～22°46′，地形多为丘陵，土壤为赤红壤，富含有机质。属于南亚热带气候，全年日照总数在1 800 h以上，年平均气温在21～22 ℃；年降水量1 200～1 300 mm，相对湿度为79%左右。

研究林分为杉木人工林，呈带状分布，面积为28.8 hm2，于2002年春季采用实生苗造林，栽植株行距为3 m × 4 m。调查时各林分林下植被丰富，零星分布有火力楠 (Micheliamacclurei)、三叉苦 (Evodialepta)、杜茎山 (Maesajaponica) 等。

2 研究方法

2.1 标准地设置

研究于2016年3月进行，根据杉木人工林各年调查记录，按照细圆藤入侵杉木林时间的长短将杉木林划分为3种不同林分类型：生长良好的杉木纯林 (S1)、被细圆藤干扰4年的杉木林分 (S2)、被细圆藤干扰8 年的杉木林分 (S3)。在这3种林分类型中按不同立地条件分别设置3块具有代表性的标准样地，共9块标准样地 (见表1)，各样地面积为400 m2(20 m × 20 m)。

表1 杉木林分主要概况Table 1 The main situation of C.lanceolata stand

2.2 指标的测定

生长指标的测定：分别对林分内的林木进行每木检尺，测量记录林木的树高、胸径、林木生长状况等测树因子，并记录林下植被、枯枝落物及立地因子等信息。通过每木检尺数据，计算林分平均树高、平均胸径及林分蓄积量，其中林分蓄积量为样地单株材积乘以株数计算并换算为每公顷蓄积量。

生理指标的测定：于清晨用高枝剪摘取10 g成熟阳叶带回实验室测定生理指标。其中叶绿素含量、过氧化氢酶 (CAT)、抗坏血酸过氧化物酶 (APX) 采用紫外分光光度法[15-16]测定；丙二醛 (MDA) 含量用硫代巴比妥酸显色法[17]测定；超氧化物歧化酶 (SOD) 活性用氮蓝四唑 (NBT) 光还原法[18]测定；过氧化物酶 (POD) 活性采用愈创木酚法[18]测定；多酚氧化酶(PPO)采用邻苯二酚法[19]测定。

2.3 数据处理

使用Micrcosoft Excel 2013软件对试验数据进行处理以及图表的制作，SPSS 20.0对杉木树高、胸径、单株材积、叶绿素含量、保护酶活性及MDA含量进行差异性分析及显著性检验。

3 结果与分析

3.1 细圆藤对杉木生长的影响

由表2可知，杉木人工纯林的杉木保留株数比被细圆藤缠绕的样地多，随着细圆藤干扰时间的增加，林木保留株数呈递减趋势，S1林分的保留株数为S3的2倍。各林分的林木保留株数大小顺序为S1> S2> S3。各林分杉木胸径生长量差异不显著，以S1林分的胸径最大，达15.44 cm。细圆藤干扰对杉木树高的影响较大，树高生长量的大小顺序为S1> S2> S3，其中S1、S2树高差异不显著，但都极显著高于S3(P< 0.01)，分别比S3高出40.53%和35.7%。受细圆藤长期干扰的林分S3的材积积累显著低于S1、S2(P< 0.05)，说明细圆藤干扰影响林木的生长，进而影响林木材积的积累。3种类型林分中，S1林分的蓄积量最大，达111.73 m3/hm2，为S3的5倍左右。

表2 林分立木生长状况Table 2 The growth status of the stand

注：不同小写字母表示差异显著 (P< 0.05)，不同大写字母表示差异极显著 (P< 0.01)。

3.2 细圆藤对杉木生理指标的影响

3.2.1细圆藤对杉木叶片叶绿素含量的影响

细圆藤干扰对杉木叶绿素含量的影响见图1。

不同小写字母表示差异显著 (P< 0.05)，不同大写字母表示差异极显著 (P< 0.01)。

图1细圆藤干扰对杉木叶绿素含量的影响
Fig.1 Effects ofP.glaucuson chlorophyll content ofC.lanceolata

由图1可知， S1、S2、S3杉木叶片中总叶绿素、叶绿素a以及叶绿素b含量呈逐渐递减的趋势。S2、S3的总叶绿素含量均极显著低于S1(P< 0.01)，且S3也极显著低于S2(P< 0.01)，说明杉木叶绿素含量受细圆藤干扰的影响；杉木纯林S1的总叶绿素含量达到最大值0.96 mg/g，较之S2、S3分别增加9.4%和20.8%。S3叶绿素a含量显著低于S1、S2(P< 0.05)；叶绿素b含量则表现为S1显著高于S2和S3(P< 0.05)；叶绿素a和叶绿素b含量总体趋势为S1> S2> S3。

3.2.2细圆藤对杉木叶片保护酶活性及MDA含量的影响

由表3可知，受细圆藤干扰时间越长的杉木林分，杉木叶片SOD活性越低，且S1的酶活性达到最大值316.26 U/min·g，是最小值 (S3:190.90 U/(min·g)) 的1.7倍。S1林分SOD酶活性极显著高于S2和S3(P< 0.01)，S2林分的酶活性极显著高于S3(P< 0.01)。受细圆藤干扰的影响杉木POD的活性有所降低，各林分杉木的CAT活性分别为101.1 U/(min·g)、97.06 U/(min·g)、52.01 U/(min·g)，其中杉木纯林的CAT活性分别比受细圆藤干扰的林分增加48.6%、46.4%。受细圆藤长时间干扰，S3林分CAT活性显著低于未受细圆藤干扰的杉木纯林S1。S1、S2、S3林分 CAT活性从大到小的顺序为S1> S2> S3，S1、S2的CAT活性相差不大，S1林分的CAT活性达到最大值1 784.21 U/(min·g)，比活性最低的林分 (S3) 高出36%。S1、S2的CAT活性差异不显著，但都显著高于被细圆藤长时间干扰的S3(P< 0.05)。S1、S2、S3林分的CAT活性均在1 000 U/(min·g)以上，表现较高的活性。

表3 细圆藤对杉木叶片保护酶活性及MDA含量的影响Table 3 Effects of P.glaucus on protective enzyme activity and MDA content in C.lanceolata

注：不同小写字母表示差异显著 (P< 0.05)，不同大写字母表示差异极显著 (P< 0.01)。

各林分间杉木的PPO活性差异明显，PPO活性呈现的趋势为S1> S2> S3。S1、S2、S3林分杉木的PPO活性分别为141.86 U/(min·g)、88.55 U/(min·g)、65.34 U/(min·g)，受细圆藤长时间干扰的S3林分PPO活性表现最差，酶活性为杉木纯林的1/2左右。各林分中，S1的PPO活性极显著高于S2和S3(P< 0.01)，S2与S3间差异显著 (P< 0.05)。

APX活性受细圆藤干扰的影响，杉木受细圆藤干扰年限越久，酶活性越低。试验结果显示，S1的APX活性表现最好，达到最大值14.23 U/(min·g)，表现最差的是S3，为9.88 U/(min·g)，比APX活性最高的S1降低30.6%。S1与S2林分差异不显著，但都显著高于S3(P< 0.05)。

各林分MDA含量差异不大，总体趋势表现为S3> S2> S1，呈现杉木纯林MDA含量大于受细圆藤干扰得杉木林分。杉木纯林的MDA含量为0.001 9 μmol/g、0.002 0 μmol/g，差异不显著；受细圆藤长期干扰的林分S3MDA含量为0.002 4 μmol/g，较之杉木纯林S1增加20.8%。

4 结论与讨论

林木树高、胸径生长是植物在逆境条件下的综合反映，藤本植物通过林冠之间的连接降低支柱木对光资源的利用率，以及藤本植物对支柱木的缠绕致使林木机械压力增大，从而降低林木的生长速度，且藤本植物与支柱木之间存在空间与资源上的竞争，导致林木因缺乏空间及养分而生长受阻[20]。本研究结果显示，各林分的平均胸径与平均树高变化趋势表现一致，为S1> S2> S3；由于细圆藤的干扰，杉木的生长受到一定程度的抑制，进而影响杉木材积的积累，受细圆藤干扰的林分，林木材积积累减少受抑制作用明显。林木材积为根颈以上树干的体积，其大小与树高和胸径的大小相关，细圆藤攀附于杉木顶端影响树高的生长，杉木树高生长缓慢，研究结果亦表明细圆藤干扰对杉木胸径的影响不大，进而杉木材积积累减少。细圆藤干扰对树高的影响较明显，主要是细圆藤攀附在杉木顶端，杉木侧芽迅速生长从而抑制顶芽的生长；同时杉木属于阳性树种，细圆藤攀附在杉木树冠上，杉木叶片受光面积减少，光合作用减弱，杉木为获取更多的光资源，侧芽迅速生长，顶端优势受阻，杉木纵向生长则表现为树高生长较慢的现象；另外由于细圆藤的缠绕导致林木存在断梢或被压弯的现象，这也是杉木林分平均树高降低的一个重要原因。木质藤本的竞争显著影响树木的形态特征及生长，且竞争越大对树木的生长影响越大[12]。而细圆藤干扰对杉木胸径的影响较小，主要是由于杉木受细圆藤攀附导致杉木出现断梢现象以及顶端优势受阻杉木高生长受抑制，营养物质向下积累，同时由于杉木树冠受细圆藤缠绕覆盖，光合产物减少，因此，这两方面可能是细圆藤对杉木胸径影响不大的主要因素。由于细圆藤在养分、水分、光照及空间上与杉木存在竞争关系，导致杉木生长及生理活动受阻。叶绿素是植物光合过程中吸收光能的重要色素，叶绿素含量的高低可以反映植物生长状况及叶片光合能力的强弱[19]；在林木生长过程中叶片氮、磷、钾含量增加可保持叶绿素含量的稳定性或有所提高，将有助于林木的光合作用，从而增加能量的积累促进林木的生长[21]。植物对逆境环境的响应往往表现为叶绿素酶合成受阻从而导致叶绿素含量的降低，植物光合作用减弱从而影响林木的生长。研究发现S2、S3杉木叶片总叶绿素含量与S1呈极显著差异，主要是细圆藤的缠绕影响杉木Mg、Fe等元素的吸收导致叶绿素合成受阻，进而影响杉木对光能的利用，导致杉木光合作用降低，能量积累减少，杉木生长受阻。

MDA是植物受逆境条件的影响发生膜脂过氧化作用所产生的产物，它的产生会加剧膜的损伤，造成植物叶片枯萎，失去活性[22]。赖善聪[23]在探究杉木对干旱抗干旱能力强弱的研究中发现，MDA含量随着胁迫强度的增大呈现增加趋势，说明杉木对逆境环境做出了响应。本研究发现杉木纯林叶片的丙二醛含量高于被细圆藤干扰的林分(S3> S2> S1)，但增加的幅度不大，说明杉木对细圆藤具有一定的抗干扰能力。

SOD、POD、CAT、PPO、APX作为植物细胞抵御活性氧伤害的酶保护系统，在保护细胞膜正常代谢方面起着清除超氧自由基、控制膜脂过氧化的作用[24]。丁国昌等[25]在对杉木幼苗进行干旱胁迫实验中得出结论，逆境条件下，由于植物体内活性氧的大量积累，导致植物细胞受到破坏从而加剧细胞的衰老。本试验中亦发现，SOD、POD、CAT、PPO、APX这五种酶的变化规律基本一致：S1> S2> S3，S1的保护酶活性显著高于S2、S3，推测被细圆藤干扰状态下杉木叶片细胞受破坏严重，通过增强保护酶的活性来抵抗外界对其产生伤害的能力减弱，以至于细胞受损，影响植物的光合作用及新陈代谢，导致植物生长受阻。杉木纯林中，杉木叶片种保护酶的活性处于较高水平，其中SOD表现最明显，S1SOD活性显著高于S2、S3，由于SOD能有效清除活性氧，降低细胞膜的膜脂过氧化水平，通过自身的保护酶活性变化来保护其内部组织，防止杉木受到由于活性氧积累带来的损害；受细圆藤干扰时间较短的林分S2较之S1保护酶活性有所下降，但下降幅度不大，说明此状态下杉木对周围的环境有一定的适应性。SOD、POD、CAT、PPO、APX具有协同作用，从而有效清除植株体内过多的自由基，提高林木的抗逆性[26]。细圆藤缠绕的条件下，这5种保护酶的活性明显低于未被缠绕的林分，说明此时杉木抵抗细圆藤干扰的能力较弱，应采取适当的措施以减少细圆藤对杉木的缠绕以促进林木更好的生长。

植物干扰不仅会使生物多样性下降，同时会威胁生态系统的健康，造成生态及经济损失。本研究在探究细圆藤干扰杉木人工林的研究中发现，杉木通过树高、胸径生长以及各生理指标的变化来反应抗细圆藤干扰能力，杉木高生长受阻，叶绿素含量、丙二醛含量及保护酶系统对细圆藤干扰做出响应，因此应及时清理掉林分中的细圆藤以防止其对杉木的缠绕，减少与杉木在空间及水肥竞争，同时可引入其他树种，增加林分树种多样性，形成协调的种间关系，逐渐减轻藤本植物对林木的危害，提高林木生长量。