玉米育种技术研究进展

王鹤桦，刘金海

（信阳职业技术学院/医药生物检测河南省高校工程技术研究中心，河南 信阳 464000）

玉米是我国播种面积和总产量最大的粮食作物，也是主要的饲料原料和重要的工业原料。近年来，随着畜牧业的快速发展，玉米的需求日益增加。与此同时，我国玉米品种营养品质差，赖氨酸、色氨酸含量低等，严重影响了畜禽发育以及人民的身体健康。因此，亟需加快育种步伐，生产出更多质量更好的玉米来满足生产、生活的需要。

1 玉米育种技术

1.1 单倍体育种

单倍体是用天然或人工诱导方法（例如孤雌生殖）获取单倍体生物以及用单倍体生物培育后代的育种方式，主要有诱导品系、组织体外培养和化学诱导的杂交方法等。单倍体诱导商业价值巨大，常规的杂交育种周期长，诱导单倍体加倍产生纯合的二倍体，直接利用配子体进行选择，只需2～3 a即可育成稳定的纯系，可大大缩短育种时间、减少成本。

中国农业大学陈绍江团队创建了玉米单倍体育种高效技术体系，将基础研究与技术发明以及育种实践结合起来。吴鹏昊等比较了多个不同遗传背景的单倍体雄穗自然加倍能力，探明单倍体雄穗育性恢复不受细胞质基因的控制，而受核基因控制。有学者认为基因型在单倍体雌穗育性恢复中起主要作用，单倍体雌穗育性恢复过程与雄穗育性恢复过程相对独立。北京市农林科学院玉米研究中心已经创制出8个具有诱导率高、结实性好等优良特性的玉米单倍体诱导系，并率先利用和选育出3个单交种型诱导系，选育出系列优良玉米品种11个。

有学者认为用同族单倍体诱导剂生产母体单倍体是常用的单倍体育种方法，在玉米育种中非常有效，并开发了一种从花粉粒中分离出3个核和从四分体中分离出4个小孢子的方法，观察到非整倍性在三核期高发，表明配子体减数分裂后发生的连续染色体断裂可能形成胚胎的单倍体。

1.2 远缘杂交育种

远缘杂交育种指的是不同种、属间甚至亲缘关系更远的物种间的杂交产生的后代。远缘杂交可以创造和利用杂种优势来创造新物种、改良旧物种，是育种的重要手段。

现代栽培的玉米大约在10 000 a前由野生大刍草(Zea mays ssp.Parviglumis)驯化而来，在长期的栽培过程中丢失了大量的优质基因，极大地降低了玉米的遗传多样性。在高原地区生长的大刍草可以与现代栽培的玉米自由杂交，为现代栽培玉米的遗传改良提供了新思路。现阶段，育种学家对两者间基因渗透的范围和对现代玉米遗传改良的贡献仍然知之甚少。一个重要的原因是，野生大刍草和现代玉米的基因组都高度复杂，相互渗透并组装起来相当困难。华中农业大学科研团队把玉米和类蜀黍的基因组分成超过100 个小区段，基因组复杂性大大降低，并混合组装出了较高质量的玉米及类蜀黍基因组。通过比较分析，发现栽培玉米品种和野生品种在基因组间存在大量的结构变异，其中包括300万碱基的结构变异，以及9号染色体上的3 000万碱基的反转。这种倒置可以引起某些农艺性状的变化，例如玉米叶型的变化。统计发现，大刍草的基因组片段几乎存在于每个玉米材料中，玉米基因组与大刍草基因组大约有10%左右的基因渗透。

1.3 分子标记辅助育种

分子标记辅助育种技术和传统的杂交育种技术不同，可以定向选择和改良目标性状，不但有效、准确，而且可大大缩短育种时间，加快育种速度。基于分子标记辅助选择技术的分子标记辅助育种技术，可以快速有效地获得具有靶基因的个体，被广泛应用于育种。在提高产量、含水量和茎秆硬度方面，分子标记辅助选择技术的效率是传统育种技术的2倍以上。学者通过软件模拟比较了9种育种策略，发现2种利用分子标记的MAS育种策略具有较高的育种效率和经济效益。

目前，分子标记辅助育种已经取得了一些进展，但培育出的新品种或品系相对较少。主要原因有以下几点：第一，辅助育种的标记资源有限。标记应与相关的基因紧密连接，大多数农艺性状作图仅保留在主要位置，一些主要的数量性状基因位点（QTL）仍未发现，定位精度还不能满足标记辅助育种的需要。第二，QTL间存在互作效应，辅助标记育种仅对已知部分的QTL进行选择，具有互作效应的QTL并未被选择到同一个个体内，使QTL失去了相互作用效应，并且在表型鉴定中消除了所选择的个体。第三，我国长期存在基础研究与育种实践相脱节的现象，导致用于QTL定位的材料在育种中的应用价值有限，定位到的QTL难以发挥作用。

1.4 分子模块设计育种

随着生物技术的迅速发展，分子育种技术已成为玉米育种的重要方向和必然选择，其中分子模块设计育种将是多学科的，在全基因组水平上实现多模块优化组装将极大地促进玉米育种的未来。

分子模块化设计育种是一种新的分子育种技术，综合系统生物学、分子生物学、基因组学和计算生物学等技术，将玉米育种与多学科发展相结合，培育成具有目标性状的新品种。分子模块化设计育种主要包括3个方面：第一，对控制复杂性状的重要基因或QTL进行功能研究；第二，挖掘模块的有机耦合、理论模拟和功能预测，提出最佳匹配策略；第三，在全基因组水平上进行多模块优化组装，实现复杂性状的定向改进。在理论和技术方面，分子模块设计育种技术是中国玉米育种业的新突破，是玉米复杂性状分子改良的基础，也将成为未来实践中创造新品种的重要方法。

1.5 基因工程方法育种

玉米转基因技术是利用基因工程构建能表现出优良性状的基因（如抗虫性、抗病性、抗逆性、高质量和高产量）等，将有效的转化方法引入玉米受体系统，获得高效稳定表达的过程。

已有研究结果表明，通过转基因技术培育抗旱玉米新品种是一条有别于传统育种且行之有效的途径，正成为引导玉米种业发展的一个强力引擎。目前，在玉米抗旱转基因研究中，渗透调节物质合成相关基因、转录因子基因和信号传导相关基因已取得了新的进展。与此同时，在植物抗旱性作用机制方面，对伴侣蛋白基因、解毒酶相关基因、代谢相关基因和转运蛋白基因的研究正逐步展开，为培育抗旱转基因玉米品种奠定了坚实的基础。

2 问题与展望

2.1 加强玉米种质资源扩增

加强玉米种质资源扩增是创新玉米新品种育种的关键。目前玉米品种中有很多品种亲本血缘关系较近，同时遗传基础也较单一。为了有成效地选育出具有优良性状的玉米新品种，加强玉米安全育种的生产系数，减少某些品种的集中使用，促使玉米育种上一个新台阶，玉米育种需要从种质资源的丰富性、优良种质资源挖掘上进行具体的研究工作，积极开展优质种质资源分子评价的相关研究。

2.2 进一步完善玉米品质评价体系

玉米品质除了受内、外部因素的综合影响。要遵从遗传机制和规律，从提高品质鉴定的准确性上判定育种的成效，全面、深入地加强玉米的品质性状和遗传机制的研究，明确玉米各品质性状间的遗传机制，逐步建立和完善玉米综合评价体系和操作规程，制定出快速、易行的鉴定标准，加速育种进程。

2.3 加强新技术与常规育种技术的结合

随着基因鉴定、分子标记辅助育种等相关技术的发展，现代生物技术在玉米育种中发挥着越来越重要的作用。玉米育种技术的发展，要不断利用新的科学技术来改进现有的育种技术和常规育种方法。在常规育种的同时，注重分子标记辅助技术、转基因育种等现代分子育种技术体系的应用。加强种质系统评价，建立资源多样性分析、表型分析、材料创新、基因型检测相结合筛选等系统培育的技术路线，通过多学科间协作、技术结合、亲本配组、区点选拔鉴定等方法，创新优化种质资源，突破传统玉米育种方法在高产稳产、优质、多抗、商品性好等多种优良基因结合方面的难题。