鄱阳湖洲滩湿地植物生长和营养繁殖对水淹时长的响应

李 文, 王 鑫,何 亮,, 刘以珍, 葛 刚,,*

1 南昌大学生命科学学院鄱阳湖环境与资源利用教育部重点实验室, 南昌 330031 2 南昌大学资源环境与化工学院, 南昌 330031

湿地生态系统中,水位季节性波动是不同于其他生态系统的一个重要特征。所以,水位变化成为制约湿地植物生长和营养繁殖的重要因素[1]。在长期干湿交替的环境中,湿地植物往往会形成自己特有的适应策略。一些植物调整内部结构而耐受不同程度的水淹,如改变通气组织的大小[2- 3]。也有一些植物在水淹过程会改变某种酶促反应提高对水淹的适应性,如一些氧化酶[4- 5]。但功能性状的改变是植物应对水淹最直观的表现,如株高、分株数、生物量的分配等[6]。当丰水期延长时,能够耐受较长时间水淹的湿地植物,可以在退水后的洲滩上占据绝对的优势。所以,湿地植物对水淹的耐受能力对于其在水位波动环境中的生存与分布起着至关重要的作用[7]。

鄱阳湖是我国最大的淡水湖泊,同时也是一个典型的季节性湖泊。每年干湿交替的水位变化,使得鄱阳湖在枯水期呈现出广袤的洲滩面积。而洲滩上的植被是鄱阳湖湿地生态系统重要的组成部分:在丰水期为鱼类提供丰富的食物[8]；在枯水期是大量候鸟取食的对象[9]。然而,近年来由于气候和水利枢纽等人为因素的影响,鄱阳湖水文情势发生了显著变化。在2010年,鄱阳湖洲滩植被水淹长达6个月,而如今水位低枯化越来明显。这种高幅度变化的水位,对洲滩植被的生存和分布产生了显著的影响[10- 11]。植被分布格局的改变不仅影响湿地植物多样性的维持,而且关系到整个湿地生态系统的稳定性。如在莫莫格国家湿地自然保护区由于长芒稗逐渐占据扁秆藨草的生态位,从而影响越冬白鹤的数量[10]。因而探究水文情势变化(水淹时长)下洲滩植物分布格局对鄱阳湖植被变化的预测和管理具有重要的意义。

南荻、灰化薹草、虉草是鄱阳湖洲滩的优势物种,依次从高到低分布在不同的高程[11]。但是,葛刚的研究发现,薹草群落分布下限沿高程往湖中心下移了3 m,芦苇、南荻群落也向低水位区移动了1 m[12](黄海高程,下同)。这种植被带的下移与鄱阳湖淹水时长的变化是否有关联还不清楚。本文假设鄱阳湖洲滩优势植物,灰化薹草、南荻、虉草对不同时长的水淹具有不同的响应策略,从而形成植被带。我们通过模拟实验,监测3种优势物种在不同水淹时长下存活率、株高、分株数、生物量的变化,对假设进行验证,以阐明植被分布变化的机制,为鄱阳湖植被恢复提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 野外调查

2010年10月—11月,对鄱阳湖洲滩植被进行了全面调查,在不同的高程设置若干1 m×1 m样方,记录每个样方内的植被种类、盖度。

1.2 模拟实验

1.2.1 实验过程

2016年3月上旬,在江西南矶山湿地国家级自然保护区(28°52′5″—29°6′50″N,116°10′33″—116°25′5″E)的东湖采集南荻、虉草、灰化薹草各5大盆(100 cm×60 cm),移入南昌大学先骕园进行培养。两个月后,在这些大盆内分别选取长势良好,根系大小相近的南荻、虉草、灰化薹草的无性系分株各30株,去掉已存在的芽,记录每株植株的株高和生物量。将这些无性分株移栽到直径17 cm,高20 cm的花盆中,每盆一株。花盆里土壤厚度为19 cm,土壤取自鄱阳湖南矶山滩涂并经过了充分混匀。所有植株在湿润的环境中培养一周,使其长势稳定。于2016年5月8日移入水深2 m的实验水池中,设置6个时长梯度(0、60、90、120、150、180 d),每个时长5个重复。0 d的时长组,一直放置在0 m的水位梯度(保持湿润)。60 d后取出第一组时长梯度,放置在0 m的水位梯度上进行恢复生长(3 d后不能长出新叶或者萌发新植株为死亡),然后每隔30 d取出一组,并且记录每个组植物的生长和存活状况。12月份,取出最后一组时长梯度。15 d后,测量每组植物的存活数、株高、分株数,记录数据。然后收获植株,在80℃下进行烘干称量,记录植株地上部分和地下部分的重量。

1.2.2 水位控制

所有实验组在统一实验池中,接受相同的自然光照(同一时长组)。为了保持固定水位,每天定时补充水量。每隔一个星期测定实验池中叶绿素含量,每隔一个月换一次水。

1.3 数据处理

由于蝶形湖水文动态与主湖区显著不同,我们选择主湖区样方数据(共2747个样方),从低高程至高高程区,将每0.5 m高程内所有样方的植物盖度数据和高程值取平均值(黄海高程)。结合鄱阳湖水文数据和DEM地形数据,计算上述对应高程淹水1.5 m的时长(选择该淹水深度是因为鄱阳湖南荻在丰水期可达1.2—1.5 m)。然后用R软件中loess()函数(局部加权回归散点平滑法)对淹水时长和3种植物的盖度关系进行拟合[13]

由于灰化薹草丛生化生长,后期观察其分株比较困难,所以选择植丛周长作为它分株能力的指标[14]。

其余部分数据的分析用SPSS 21.0进行。分析方法采用单因素方差分析。在95%的置信度水平上,用LSD显著性检验方法比较不同水淹时长间的差异。

2 结果

2.1 鄱阳湖3种植物野外分布

根据2010年野外调查的数据显示,南荻在水淹50 d的时候分布的盖度达到最高,但水淹超过150 d时,南荻几乎没有分布。而灰化薹草在水淹100 d的时候分布盖度达到最高,并且水淹200 d后植被的盖度接近27%。虉草在水淹时间少于50 d的地方分布较少,在水淹达到150 d的地方分布达到最高,但是随着水淹时间的继续增加,虉草的分布盖度迅速降低,在水淹200 d的时候只有5%(图1)。

图1 2010年冬季鄱阳湖主湖区南荻、灰化薹草、虉草盖度与水淹时间关系图Fig.1 The relationship between the submerged time and the coverage of Carex cinerascens, Miscanthus lutarioriparius and Phalaris arundinacea in main lake district of Poyang Lake

2.2 模拟实验结果

2.2.1 在不同水淹时长下,3种优势物种的存活率

在长达180 d的水淹时长下,灰化薹草和虉草出水后都可以恢复生长。而南荻在水淹150 d后,存活率开始降低,达到40%。随着水淹时长的增加,水淹180 d后,南荻都无法恢复生长(表1)。

表1 不同水淹时长下,灰化薹草、南荻、虉草的存活率/%

2.2.2 水淹时长对3种优势植物生长的影响

图2 不同水淹时长下,3种优势物种总生物量的变化情况 Fig.2 The total biomass of three dominant species in different submerged time

不同水淹时长对3种优势植物的生物量产生了显著的影响。没有被水淹的灰化薹草总生物量显著大于淹水条件下的总生物量,并且随着水淹时长的增加,灰化薹草总生物量表现为逐渐下降的趋势。而虉草在水淹时长小于120 d的条件下,水淹对虉草总生物量没有产生显著影响。并且虉草在水淹120 d后,总生物量达到最高((3.80±0.56) g)(图2)。

对3种优势物种各部分生物量做统计分析,做出地上生物量和地下生物量的分配趋势图,结果显示：灰化薹草水淹超过60 d时,地上生物量占总生物量的比例逐渐增大,并且在水淹时长180 d的条件下,地上生物的比值达到最高(图3)；南荻水淹时长超过90 d时,地上生物量所占的比例逐渐升高,但南荻在水淹超过150 d后不能恢复生长(图3)；虉草则在水淹时长120 d时,地上生物量部分所占的比例达到最高。但在整个水淹时长梯度水平上,地上和地下生物量的比值没有发现显著变化(P>0.05)(图3)。

图3 不同水淹时长下,3种优势物种生物量分配情况Fig.3 The distribution ratio of three dominant species in different submerged time

3种优势植物株高的单因素方差分析表明:短暂的水淹(T<90 d)对灰化薹草的株高没有产生显著的影响(P>0.05)。并且在水淹90 d时株高达到最高((39.24±0.68) cm)。随着水淹时间逐渐增加,株高降低。水淹120 d和水淹150 d株高没有显著差别(P>0.05)。在水淹180 d时,灰化薹草株高仍可以保持一定的高度(图4)。一定时长的水淹有利于南荻的生长,在水淹90 d时,南荻的株高达到最大((78.98±12.29) cm)。随着水淹时长的增加,株高逐渐降低。在水淹时长达到180 d时,南荻不能恢复生长(图4)。同样,短暂的水淹没有对虉草的株高产生显著的影响(P>0.05)。但随着水淹时长的增加,株高逐渐降低,水淹时长达到180 d时,虉草还能保持生长(图4)。

图4 不同水淹时长下,3种优势植物株高的变化情况Fig.4 The plant height of three dominant species in different submerged time

2.2.3 水淹时长对3种优势植物繁殖的影响

图5 3种优势植物芽的实物图Fig.5 The picture of three dominant plant of buds

图6 3种优势植物芽的含水量Fig.6 The bud water content of three dominant plant

长期处于干湿交替的环境中,鄱阳湖3种优势植物的繁殖主要以芽库繁殖为主。南荻、虉草、灰化薹草芽的形态特征如图5所示。南荻的芽非常的粗壮,长度可达到10 cm；而虉草和灰化薹草的芽长度只有2—3 cm,并且非常的脆弱。但是对3种芽含水量的研究发现：虉草和灰化薹草芽的含水量显著大于南荻(图6),其中虉草芽的含水量最高可以达到87%。

对灰化薹草的植丛周长,南荻和虉草的分株数做单因素方差分析,结果显示：不同水淹时长对灰化薹草的植丛周长没有产生显著影响(P>0.05)(图7)。南荻在水淹90 d后,分株数达到最高8.4±1.94。但水淹时长一旦超过90 d,南荻分株数迅速降低。到水淹180 d后,南荻不能恢复生长(图7)。同样,虉草在水淹90 d后,分株数达到最高5.6±1.29,但水淹120 d和水淹90 d没有产生显著差别(P>0.05)(图7)。

图7 不同水淹时长下,3种优势物种分株数的变化Fig.7 The ramets number of three dominant species in different submerged time 柱状图代表平均数±标准误；不同字母表示水位间差异显著

3 讨论

本研究发现,南荻在水淹超过120 d时,存活率开始下降；而灰化薹草和虉草在水淹180 d后,出水后都能正常进行恢复生长。这与野外调查的结果相同,南荻在水淹达到150 d的高程几乎没有分布。南荻是一种挺水植物,对湿润的环境有很强的适应性[15],但是一旦被水淹后,南荻存活率开始下降。长期处于水位的波动环境中,南狄不能抵御长时间的水淹,分布范围逐渐上移。正如Vervuren等人对莱茵河沿岸植物的发现,在完全水淹的的条件下,河岸植物的存活率与植物分布的高程存在显著的相关性[16]。在水淹的环境中,分布的高程越高,存活率越低。

生物量的变化,是植被应对外界环境最综合的表现[17]。在水位不断波动的环境中,植被往往会采用不同的生物量分配策略来应对更长时间的水淹[18]。不同水淹时长对南荻总生物量的影响非常显著。当水淹超过90 d时,南荻总生物量急剧减少。南荻主茎明显,是一种挺水植物,适度的水淹有利于南荻的繁殖,但水淹一旦延长,生长开始受到抑制。南荻采用逃逸的策略抵御水淹胁迫,当遭受水淹后,为了获得更多的光照,茎节逐渐伸长[19- 20]。对于长时间的的水淹,这是一种高风险的策略[21],所以在水淹达到150 d后,南荻退水后不能进行恢复生长。灰化薹草和虉草都是采用耐受的策略抵御水淹,但不同水淹时长对两者总生物量的影响却显著不同。水淹使得灰化薹草总生物量显著下降,并且随水淹时长的增加,灰化薹草生物量逐渐降低。一定水淹时长下,虉草总生物量没有显著变化,但水淹超过120 d时,总生物量随水淹时间增加而显著减少。灰化薹草没有明显的茎,但具有发达的根状茎。一旦被水淹,为了减少呼吸消耗的能量,地上部分逐渐枯萎,把生物量集中地下部分,通过发达的根系耐受不同时长的水淹[22- 23]。虉草虽然主茎明显,但茎秆纤弱,为了减少水淹时能量的消耗,叶片逐渐凋落[24]。在野外调查发现,退水后虉草大多以裸茎的形式存在于洲滩。然而,更值得关注的是,在不同水淹时长下,灰化薹草和虉草生物量的分配策略也存在显著区别。灰化薹草水淹60 d后,地上部分所占的比例逐渐增加,而水淹时长对虉草生物量的分配没有产生显著变化。水淹使得灰化薹草的生长集中在地上部分,当地上部分积累的生物量达到一定比例时,地下部分的根状茎开始向周边扩张,以应对下一次水淹。水淹促进虉草的无性繁殖,经过一定时长的水淹,虉草的分株数显著增加。有研究表明,虉草地上部分光合速率非常高[25],使得生物量可以迅速积累。生物量的变化反应出鄱阳湖相邻3种优势植物对水淹的耐受能力及其分布高程。南荻采用逃逸的策略,只能耐受较短时间的水淹,所以分布在高程较高的区域。对虉草而言,在水淹时长小于150 d的条件下,水淹对虉草总生物量没有产生不利的影响。说明不论是在丰水期和退水后,虉草都可以更好的适应较低高程的水淹压力。在野外的调查结果也证明也这一点,在水淹150 d的高程上,虉草分布的盖度在鄱阳湖洲滩上达到最高。

灰化薹草和虉草虽然都是通过耐受的策略抵御水淹,但其生长和繁殖对水淹的响应却不同。本研究表明,不同水淹时长对灰化薹草株高的影响不显著,特别是在水淹时长小于90 d,和未被水淹的没显著差别。而虉草在水淹90 d后,株高随水淹时长的增加逐渐降低。水淹使得灰化薹草总生物量急剧降低,但株高却没有显著变化。说明退水后,灰化薹草的生长主要集中在地上部分。灰化薹草依靠发达的根状茎耐受水淹,为了支撑强大的根系,植株地上部分进行的光合作用必须固定足够的能量。对灰化薹草的分株研究发现,在不同时长的水淹下,分株数没有产生显著差别。说明灰化薹草在经历长时间水淹后,恢复生长主要趋向于地上部分的生长。虉草株高虽然随水淹时长增加而降低,但一定水淹时长下,总的生物量没有发生显著变化。说明退水后,虉草的生长主要表现为分株数的增加。对虉草分株数的研究刚好证明了这一点,一定时长水淹下虉草的分株数大于没有被水淹虉草的分株。而对虉草生物量分配的分析发现,不同水淹时长下,虉草地上和地下生物的比例没有发生显著变化。说明在经历水淹后,虉草为了尽快恢复,占据更多的生存空间,地上部分和地下部分同时进行生长。这种策略有利于虉草在更高程的生存和扩张。并且对虉草芽形态特征的研究发现,虉草芽本身非常脆弱,干旱的土壤环境抑制芽的萌发,但虉草芽含水量非常高,对水淹环境有很好的亲和力。并且在野外调查发现,进人丰水期前,低高程虉草的地下芽密度显著高于相邻高程的薹草和廖科植物[26]。

近年来,鄱阳湖水文情势的变化受到各界广泛关注。大部分学者认为,淹水时长的变化是造成洲滩植被带状分布的主要因素[27- 28]。鄱阳湖广袤的洲滩上分布着多种多样的植物,而植物自身对水淹的耐受能力决定了其分布的高程。南荻随水淹时长的增加,存活率逐渐降低,所以分布在较高的高程范围；灰化薹草通过发达的根状茎可以耐受长时间的水淹,所以分布于较低的高程；而长时间水淹降低虉草的繁殖能力,所以在鄱阳湖洲滩分布范围小于灰化薹草。在水文不断波动的背景下,鄱阳湖的3种优势植物的分布将发生怎么样的变化是一个关注的焦点。本文研究不同水淹时长对3种优势植物生长和繁殖的影响,为预测其分布提供重要的线索。