方保停, 李向东, 邵运辉, 王汉芳, 张德奇, 岳俊芹, 杨 程, 秦 峰
(河南省农业科学院小麦研究所/小麦国家工程实验室/河南省小麦生物学重点实验室/农业部黄淮中部小麦生物学与遗传育种重点实验室/农业部中原地区作物栽培科学观测实验站,河南郑州 450002)
小麦籽粒产量和品质受基因型、环境和栽培措施的综合影响。基因型是决定小麦籽粒产量和品质高低的内在因素[1-3]。适宜的小麦播种期和播种量是小麦栽培的关键技术,直接影响小麦群体质量和小麦产量[4-6]。张明明等研究表明,随着播期推迟,产量下降,但在一定播期范围内通过增加播量、提高群体量(成穗数)可以获得与适时播种相近的产量[4];王夏等研究表明,适期播种有利于提高群体茎蘖数和叶面积指数,适当晚播可以减少无效分蘖数和无效叶面积,提高成穗率[5]。李晓航等研究表明,在一定范围内,随播期推迟、产量和单位面积穗数逐渐减少,株高降低,穗粒数有减少趋势但差异不大,千粒质量逐渐增加;随播量增加,单位面积穗数逐渐增加,株高升高,而穗粒数呈下降趋势,千粒质量无明显变化[6]。同时,Sun等对华北冬小麦研究表明,10月10日前播种期对产量影响较小,之后播种期对产量有显著影响[7]。郜庆炉等对河南省冬小麦的适宜播期研究指出,无论是半冬性品种还是弱春性品种,播期均不宜过早[8]。
郑麦379是河南省农业科学院小麦研究所利用太谷核不育系轮回选择,创造中间材料,通过有性杂交方式,采用系谱法进行定向选择和鉴定而培育出的优质、高产、稳产小麦新品种[9],适合于黄淮南片种植。试验设置在豫北淇县,该地常年小麦播种时间为10月8日左右,但该区常常由于气候异常、种植制度调整等原因造成小麦晚播,于10月中下旬播种,生产上针对晚播往往通过增加播量弥补损失[10],但增加播量不仅增加种子成本,还有增加后期倒伏风险。2014—2015年研究表明,郑麦379在多个播量条件下,10月19日前随播种期的推迟产量变化不明显、适播期长,播期过迟(10月下旬)时产量显著下降。为探明郑麦379适播期长的原因,为该品种高产栽培提供依据,于2015—2016年大田条件下研究郑麦379不同播期下产量及其构成因素、生理指标的差异,明确其对播种期的响应,为该品种高产栽培提供依据。
供试品种为优质、高产、稳产小麦新品种郑麦379,由河南省农业科学院小麦研究所提供。
试验于2014年10月至2016年6月在河南省鹤壁市淇县(35°40′N,114°18′E)进行,前茬种植夏玉米,秸秆还田,拖拉机深耕。土壤为黏土,于2014年播种期取样,有机质含量为17.23 g/kg,全氮含量为1.12 g/kg,全磷含量为0.61 g/kg,全钾含量为19.54 g/kg,速效氮含量为37.5 mg/kg,速效磷含量为5.77 mg/kg,速效钾含量为91.48 mg/kg。
2014—2015年采用裂区设计,播期为主区,4个水平,分别为10月9日、10月14日、10月19日、10月24日播种;播量为副区,4个水平,分别为75、150、225、300 kg/hm2。每小区种植12行,行距为20 cm,小区宽2.8 m,长8.0 m。重复3次。
2015—2016年采用随机区组设计,设4个播期,分别为10月9日、10月14日、10月19日、10月24日播种;播量为180 kg/hm2。
底施磷酸二铵225 kg/hm2、尿素150 kg/hm2、氯化钾 120 kg/hm2,拔节期结合灌水,追施尿素150 kg/hm2,病虫草害其他田间管理根据当地生产习惯进行。分别于2015年6月6日和2016年6月8日收获。
3叶期每小区确定1个1 m双行调查点,并于主要生育时期调查群体。成熟期从1 m双行内取样50穗调查穗粒数,收获期每小区收获6行宽(1.2 m)、2 m长脱粒称质量测产、折合成单位面积产量,并取样调查千粒质量。
净光合速率(Pn)的测定:在开花期对同时展开的旗叶进行挂牌标记,于2016年5月10日、5月17日、5月23日和5月30日的 09:00—11:00,用Li-6400便携式光合作用测定系统进行测定。每处理各选取10张旗叶进行测定,取平均值。
旗叶生理指标的测定:在开花期对同时展开的旗叶进行挂牌标记,于2016年5月10日、5月17日、5月23日和5月30日取样,冷藏携带至室内,用高锰酸钾滴定法测定过氧化氢酶(CAT)活性,用四唑氮蓝(NBT)法测定超氧化物歧化酶(SOD)活性,用愈创木酚法测定过氧化物酶(POD)活性,用茚三酮法测定脯氨酸含量(以鲜质量计)。
数据分析:用Excel作图,用SPSS 11.5进行方差分析,不同处理之间多重比较采用Duncan’s新复极差方法。
从表1可以看出,2014—2015年,在75、150、225 kg/hm2播量条件下,播期处理间籽粒产量差异均达到显著水平,300 kg/hm2播量条件下播期处理间籽粒产量差异不显著,整体上以10月9日播期和10月19日播期处理的产量较高、10月14日播种的产量较低。郑麦379籽粒产量受播期的影响较小,对播种期反应不敏感、适播期较长。
表1 不同播种期间籽粒产量差异(2014—2015年)
注:同列数据后不同小写字母表示差异达到0.05显著水平。表2、表3同。
2014—2015年不同播种期对产量构成因素的影响见表2,随着播种期的推迟成穗数显著下降,其中10月24日之前播种处理间差异不显著。穗粒数随播种期推迟而增加,10月24日播种期穗粒数又降低,但差异不显著。10月24日之前播种千粒质量随播种期推迟而显著降低,10月24播种期由于成穗数和穗粒数较低,千粒质量较10月14日和10月19日播种期处理显著增加。
2015—2016年不同播种期对产量构成因素的影响见表3,与2014—2015年相比,成穗数和穗粒数对播种期的响应有相同的趋势,千粒质量随播种期的推迟而显著降低。2015—2016年籽粒产量随播种期的推迟而降低,其中10月24日以前播种期处理间产量差异不显著,均显著高于10月24日处理。
表2 不同播种期间产量构成因素差异(2014—2015年)
表3 不同播种期间产量及其构成因素差异(2015—2016年)
结合2014—2015年的试验结果表明,郑麦379适当推迟播种期有利于穗粒数的形成,说明郑麦379具有较好的育性,通过提高穗粒数而协调产量的形成,也是郑麦379对播种期不敏感的重要原因。
如图1所示,郑麦379旗叶净光合速率Pn在灌浆中后期随灌浆的进行逐渐下降,不同播种期处理间差异不显著,且在5月10日和5月17日以10月9日播种期最高,并随播种期推迟而降低,可能也是晚播处理粒质量较低的原因。随着灌浆的推进,处理间差异变小。
脯氨酸是植物蛋白质的组分之一,可以以游离状态广泛存在于植物体中,脯氨酸除了作为植物细胞质内渗透调节物质外,还在稳定生物大分子结构、降低细胞酸性、解除氨毒以及作为能量库调节细胞氧化还原势等方面起重要作用。由图2可知,郑麦379旗叶脯氨酸含量在2016年5月23日前,随灌浆的进行下降较快,2016年5月23日之后下降较慢。不同播种期处理间,在5月23日及之前有随播种期的推迟而降低的趋势,但差异不显著,5月30日处理间差异较小。
2.5.1 不同播种期处理间旗叶过氧化物酶活性差异 过氧化物酶消除逆境和衰老过程中产生的活性氧,以减轻活性氧对细胞的伤害。由表4可以看出,在5月10日至5月17日灌浆中期旗叶POD活性下降较少,小麦生长尚处于旺盛状态, 5月23日开始随灌浆进程推进下降较快。不同播种期处理间,旗叶POD活性在灌浆中期(5月10日和5月17日)整体上有随播种期的推迟而降低的趋势,而灌浆后期(5月23日和5月30日)播种期处理间差异逐渐变小,且在5月30日随播种期的推迟而增加,这也是晚播处理籽粒产量降低较小的原因。
2.5.2 不同播种期处理间旗叶过氧化氢酶活性差异 过氧化氢酶可以分解植物体内高浓度的H2O2,从而彻底消除活性氧的毒害作用。由表4可以看出,灌浆中后期随着灌浆的进行旗叶CAT活性逐渐下降。不同播种期处理间,5月10日和5月17日旗叶CAT活性整体上随播种期推迟而降低,5月23日和5月30日随播种期的推迟而增加,但播种过晚(10月24日播种)时又降低。
2.5.3 不同播种期处理间旗叶超氧化物歧化酶活性差异 超氧化物歧化酶普遍存在于动植物体内,能清除超氧阴离子自由基,具有保护生物体免受活性氧伤害的能力,是生物防御活性氧伤害的最为重要的保护酶之一。由表4可以看出,灌浆中后期随着灌浆的进行旗叶SOD活性逐渐下降,不同播种期处理间旗叶SOD活性整体上随播种期推迟而逐渐降低。
表4 不同播种期处理抗氧化酶含量差异(2015—2016年)
注:POD活性用单位鲜质量、单位时间波长为470 nm下吸光度的变化值表示,即ΔD470 nm/(min·g)。
确定小麦的适宜播种期和播种量对提高小麦群体质量、改善生态环境、促进物质积累、提高产量有重要意义[11-14],研究表明,随播种期推迟,成穗数和穗粒数减少,千粒质量在处理间差异不显著,冬小麦产量逐渐降低。本研究表明,2014—2015年,郑麦379籽粒产量以10月9日播种产量较高,其次是10月19日,而10月14日播种产量较低,经与产量构成因素对照分析,该产量较低的原因可能与取样有关,不是播种期造成的;同时2015—2016年籽粒产量随播种期的推迟变化不显著,播种过晚(10月24)产量显著降低。成穗数随播种期推迟而显著降低,穗粒数随播种期推迟而增加,在10月24日播种的明显降低,千粒质量随播种期推迟变化不显著。其籽粒产量在10月19日及之前播种差异不明显,10月24日播种产量显著降低,与李豪圣等的研究结果[15]基本一致,分析其原因,其小花育性、穗粒数自动调节能力强,弥补了其成穗数降低对产量形成的影响。
CAT、POD和SOD等旗叶保护性酶体系、脯氨酸含量对作物活性氧清除、抗衰老和抗胁迫等具有重要作用[16-20]。本研究结果表明,播种期对小麦灌浆中后期旗叶保护性酶体系、脯氨酸含量影响不明显,旗叶光合速率、脯氨酸含量和超氧化物歧化酶活性整体上在灌浆中期(5月10日和5月17日)随播种期推迟而降低,灌浆后期(5月23日和5月30日)差异较小。旗叶过氧化物酶和过氧化氢酶活性在灌浆中期(5月10日和5月17日)整体上随播种期推迟而降低,灌浆后期(5月23日和5月30日)随播种期推迟而增加,但播种过晚(10月24日)时又降低。
由于穗粒数的调控效应及酶促防御体系的作用,郑麦379在10月中上旬,同一播量随播种期推迟穗粒数增加、千粒质量变化较小,籽粒产量差异不明显,10月下旬播种籽粒产量显著下降。