土壤肥力对高产小麦品种烟农1212旗叶叶绿素荧光特性和产量的影响

于丰鑫，石 玉，赵俊晔，王西芝，于振文

(1. 山东农业大学农业部作物生理生态与耕作重点实验室,山东泰安 271018; 2.中国农业科学院农业信息研究所,北京 100081；3.济宁市兖州区农业科学研究所，山东济宁 272100)

黄淮海冬麦区是我国小麦主产区，小麦产量占全国小麦总产量的61.6%[1]。土壤肥力是影响小麦产量的关键因素之一，对小麦产量的平均贡献率为51.4%[2]。土壤肥力直接或间接影响小麦的耗水特性和光合特性。研究表明，在0～20 cm土层土壤有机质含量9.11g·kg-1、碱解氮含量36.47 mg·kg-1的土壤肥力条件下，小麦全生育期0～200 cm土层土壤贮水消耗总量为223.6 mm[3]。在产量为8 020 kg·hm-2的高土壤肥力条件下，小麦开花期旗叶叶绿素相对含量为58.90，最大潜在光化学效率(Fv/Fm)为0.858，相对电子传递速率(ETR)可达34.27[4]。亦有研究发现，在0～20 cm土层土壤有机质为22.29 g·kg-1、全氮为1.13 g·kg-1的高土壤肥力条件下，小麦平均籽粒灌浆速率达到1.3 mg·d-1[5]。

在中国北方小麦种植区，在0～20 cm土层土壤有机质含量10～14.9 g·kg-1、全氮含量1～1.5 g·kg-1、速效磷含量10～19.8 mg·kg-1和速效钾含量100～200 mg·kg-1条件下，小麦产量可达8 000～10 000 kg·hm-2[6]。Moharana等[7]研究认为，在高土壤肥力条件下，小麦籽粒产量比低土壤肥力高43.24%。可见高土壤肥力能显著提高小麦产量。但前人对于小麦旗叶叶绿素荧光特性的研究多集中在同一土壤肥力条件下进行。本试验选择两种不同水平的土壤肥力地块，研究了土壤肥力对小麦品种烟农1212旗叶叶绿素荧光特性和产量的影响，以期为小麦高产栽培中的土壤培肥提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于 2016-2017年小麦生长季，在山东省济宁市兖州区小孟镇史家王子村进行，小麦全生育期降水量为280.7 mm，其中播种至拔节为115.3 mm，拔节至开花60.1 mm，开花至成熟51.1 mm。土壤质地为壤土。试验田前茬作物为玉米。

供试小麦品种为烟农1212。选择高低两种土壤肥力地块，两地块常年小麦产量水平分别为12 000和9 000 kg·hm-2。两试验地为相邻的两农户麦田，高土壤肥力地块由养殖户种植，施有机肥多，因而基础地力高。每小区面积80 m2(长40 m×宽2 m)，3次重复。两地块0～20 cm土层土壤养分含量见表1。

小麦播前每公顷施有机肥3 750 kg(含N 0.65%、P2O50.23%、K2O 0.78%)。底施纯氮105 kg·hm-2、P2O5150 kg·hm-2和K2O 150 kg·hm-2，拔节期追施纯氮135 kg·hm-2。肥料为尿素、磷酸二铵和氯化钾。冬前、拔节期和开花期各灌水一次，灌水方式为畦灌，灌水60 mm。2016年10月13日播种，三叶一心期定苗，留苗密度180株·m-2，其他管理措施同一般超高产田。

表1 播种前0～20 cm土层土壤养分含量Table 1 Soil nutrient content in the 0-20 cm soil layer before sowing

1.2 测定指标和方法

1.2.1 土壤含水量的测定

用土钻取0～200 cm土层的土壤，每20 cm为一层，将土壤混匀立即装入铝盒，105 ℃烘干至恒重，计算土层土壤质量含水量和土壤贮水消耗量。

土壤质量含水量=(土壤鲜重-土壤干重)/土壤干重×100%。

式中，Si为土壤贮水消耗量；i为土层编号；n为总土层数；γi为第i层土壤容重；Нi为第i层土壤厚度；θi1和θi2分别为第i层土壤时段初和时段末的质量含水量。

1.2.2 旗叶叶绿素相对含量的测定

采用美国产CCM-200PLUS叶绿素仪分别于开花后0 d、7 d、14 d、21 d、28 d和35 d测定各小区小麦旗叶SPAD值，5次重复。

1.2.3 旗叶叶绿素荧光参数的测定

在各区取样点标记同一天开花的小麦单茎，采用英国Hansatech公司产FmS-2型荧光仪分别于开花后0 d、7 d、14 d、21 d、28 d和35 d的上午9:00-10:00测定小麦旗叶自然光照下相对电子传递速率(ETR)，暗处理30 min后，测定旗叶初始荧光值(Fo)和最大荧光值(Fm)。重复测定5次。PSⅡ潜在最大光化学效率(Fv/Fm)通过以下公式[9]计算得出：Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm

1.2.4 叶面积指数的测定

于小麦拔节期、孕穗期、开花期及开花后7 d、14 d、21 d、28 d和35 d，用英国产Sunscan冠层分析仪测定叶面积指数，测定时将作物冠层分析仪探杆与小麦种植行向平行置于相邻小麦行间，外置探头距地面1.5 m处进行测量，记录数据。

1.2.5 小麦籽粒灌浆速率的测定

标记同一天开花的小麦穗，在开花后7 d、14 d、21 d、28 d和35 d取样。每小区取20个麦穗，在105 ℃下杀青30 min，然后70 ℃下烘干至恒重。测定籽粒干重，折算千粒重，计算灌浆速率。

1.2.6 小麦产量及产量构成因素的测定

于小麦成熟期每小区调查穗数，计算单位面积穗数。每处理取30穗，调查穗粒数。在小麦收获后取籽粒样品，数1 000粒称重。于小麦成熟期按小区收获，脱粒、自然风干后测定实际产量。籽粒水分含量为12.5%。所有测定项目每处理3次重复。计算水分利用效率(籽粒产量/全生育期耗水量)和氮肥偏生产力(籽粒产量/施氮量)。

2 结果与分析

2.1 土壤肥力对小麦全生育期0～200 cm土层土壤贮水消耗量的影响

由图1看出，与低肥力麦田相比，高肥力条件下小麦全生育期对0～60 cm土层土壤贮水消耗量略低，但显著提高了60～100 cm土层土壤贮水消耗量，而两种肥力间120～200 cm土层土壤贮水消耗量无显著差异。

图1 不同土壤肥力下全生育期0～200 cm 土层土壤贮水消耗量Fig.1 Soil water consumption amount in 0-200 cm soil layers in the whole growth stages of Yannong 1212 under different soil fertilities

2.2 土壤肥力对小麦旗叶叶绿素含量的影响

由图2看出，在开花后0～14 d，两种肥力下小麦旗叶叶绿素相对含量(SPAD)无显著差异；在开花后21～35 d，高肥力条件下小麦旗叶SPAD值分别比低肥力高11.79%、92.89%和58.89%。这说明高土壤肥力有利于小麦灌浆中后期旗叶保持较高的叶绿素含量，延缓了旗叶衰老，促进籽粒灌浆和增加粒重。

2.3 土壤肥力对小麦旗叶荧光参数的影响

两种土壤肥力间小麦开花后0～14 d的旗叶实际光化学效率(ΦPSⅡ)、开花后0～21 d的最大潜在光化学效率(Fv/Fm)、开花后0～7 d的旗叶相对电子传递速率(ETR) 以及开花后0～21 d的光化学猝灭系数(qp)均无显著差异，灌浆后期的旗叶各荧光参数均表现为高土壤肥力显著高于低土壤肥力(图3)，说明提高土壤肥力有利于改善小麦灌浆中后期功能叶片的荧光特性。

2.4 土壤肥力对小麦叶面积指数的影响

自拔节期后，高土壤肥力条件下小麦叶面积指数不同程度地高于低土壤肥力(图4)，其中在孕穗期、开花期、开花21～35 d两种土壤肥力间差异显著，说明高土壤肥力可使小麦在灌浆期保持较高的光合面积，有利于小麦光合物质生产和产量形成。

图柱上的不同小写字母表示处理间差异达0.05显著水平。图3和图4同。

Different small letters above the columns mean significant difference among the different treatments at 0.05 level. The same in figure 3 and figure 4.

图2土壤肥力对小麦开花后旗叶叶绿素相对含量(SPAD)的影响

Fig.2Effectofsoilfertilityonchlorophyllcontent(SPAD)ofwheatflagleavesafteranthesis

图3 土壤肥力对小麦开花后实际光化学效率、最大光化学效率、 旗叶相对电子传递速率和光化学猝灭系数的影响Fig.3 Effect of soil fertility on ΦPSⅡ,Fv/Fm,ETR and qp of wheat flag leaves after anthesis

JS:拔节期;BS:孕穗期;AS:开花期;7dAA:花后7 d;14dAA:花后14 d;21dAA:花后21 d;28dAA:花后28 d;35dAA:花后35 d。

JS:Jointing stage;BS:Booting stage;AS:Anthesis stage;7dAA:7 d after anthesis;14dAA:14 d after anthesis;21dAA:21 d after anthesis;28dAA:28 d after anthesis;35dAA:35 d after anthesis.

图4 不同土壤肥力下小麦各生育时期叶面积指数

同列数值后的不同小写字母表示处理间差异达0.05显著性水平。表3同。

Different small letters following the values in same column mean significant differences among the different treatments at 0.05 level. The same in table 3.

表3 不同土壤肥力下小麦产量和水分利用效率及氮肥偏生产力Table 3 Wheat yield,water use efficiency and nitrogen partial productivity under different soil fertilities

2.5 土壤肥力对小麦籽粒灌浆速率的影响

由表2可以看出，开花后7 d、14 d和21 d，两种土壤肥力间小麦籽粒灌浆速率无显著差异；开花后28 d和35 d，高土壤肥力下小麦籽粒灌浆速率较低土壤肥力分别提高19.57%和19.23%。整个灌浆期高土壤肥力的平均灌浆速率为1.37 mg·grain-1·d-1，比低土壤肥力高5.38%。这说明高土壤肥力可促进灌浆后期的籽粒灌浆，有利于粒重和产量的提高。

2.6 土壤肥力对小麦产量及水肥利用效率的影响

由表3可以看出，高土壤肥力条件下小麦穗数、穗粒数、千粒重和产量以及水分利用效率和氮肥偏生产力均显著高于低土壤肥力，说明高土壤肥力可促进小麦高产和水肥高效利用。

3 讨 论

土壤贮水是小麦生育期耗水的重要来源，增加土壤贮水消耗量可以有效降低灌水量[12]。研究表明，在有机质含量15.06 g·kg-1、碱解氮含量63.61 mg·kg-1的土壤肥力条件下，小麦全生育期0～200 cm土壤贮水消耗总量为223.4 mm[13]。在产量为4 995.1 kg·hm-2和3 650.7 kg·hm-2的两种土壤肥力条件下，高土壤肥力0～200 cm土壤贮水消耗量比低土壤肥力高20.09%，且以60～120 cm土壤贮水消耗差异最明显[14]。本试验条件下，高土壤肥力下小麦全生育期60～100 cm土层土壤贮水消耗量也显著高于低土壤肥力，说明高土壤肥力促进了小麦对土壤贮水的吸收利用。

土壤养分是土壤肥力评价的重要指标。在高、中、低土壤肥力条件下，0～20 cm 土层有机质含量分别为16.3、12.93、7.57 g·kg-1，全氮含量分别为0.91、0.77、0.64 g·kg-1[15]。高土壤肥力下小麦开花期旗叶叶绿素含量均高于中、低土壤肥力，是其促进小麦高产的重要原因[16]。在本试验条件下，高土壤肥力显著提高了小麦灌浆中后期的旗叶叶绿素含量、ΦPSⅡ、Fv/Fm、ETR、qp和叶面积指数，延缓了旗叶衰老。另外，高土壤肥力下小麦灌浆速率较高[17-18]。本验结果也证明了这一点。这进一步说明高土壤肥力可改善小麦灌浆期光合能力，有利于获得更多的光合产物，促进产量形成。

在黄淮海冬麦区，高土壤肥力处理的小麦籽粒产量比低土壤肥力处理提高40.63%[19]。土壤肥力通过影响小麦产量三要素来提高产量，但不同研究中产量三要素变化不同。有研究指出，在高肥力条件下，小麦穗数和穗粒数比低土壤肥力分别高54.55%和12.13%，粒重无显著差异，产量高77.83%[20]。还有研究表明，高土壤肥力的小麦穗数与低土壤肥力无显著差异，但高土壤肥力下穗粒数和千粒重比低土壤肥力分别高78.51%和21.63%，增产48.85%[21]。本试验中，高土壤肥力显著提高了小麦穗数、穗粒数和千粒重，产量比低土壤肥力高19.8%。这些研究中小麦产量结构的差异可能与小麦品种以及生态条件不同有关，因此未来的研究需要采用多个品种在不同生态区进一步开展试验。