不同产量潜力小麦品种冠层光截获特性及产量的差异

梁 鹏，石 玉，赵俊晔，王西芝，于振文

(1. 山东农业大学农业部作物生理生态与耕作重点实验室，山东泰安 271018；2. 中国农业科学院农业信息研究所，北京 100081；3. 兖州区农业科学研究所，山东兖州 272100)

冠层是小麦主要光能利用部位，小麦群体的冠层结构和光能截获是影响产量的重要因素[1-2]。研究表明，在施磷条件下，小麦品种郑麦7698的冠层光合有效辐射较不施磷处理提高15.9%～30.5%，开花后12和21 d叶面积指数分别增加66.17%和80.35%，增产13.15%[3]。小麦品种冀麦585透光率在挑旗期和盛花期分别为4.2%和7.7%，冠层光能截获率高是其籽粒产量较高的主要原因[4-5]。Vesala等[6]认为，小麦冠层截获光合有效辐射的量决定着其固定CO2的能力，影响干物质积累和产量。亦有研究指出，作物产量的高低取决于光合系统的效率，从小麦孕穗期到成熟期，旗叶光合速率、蒸腾速率和气孔导度逐渐下降[7]。小麦品种泰山23在开花后10、20和30 d的旗叶净光合速率显著高于品种洲元9369，其产量比洲元9369高11.57%[8]。开花至成熟期小麦品种鲁麦14的净光合速率下降幅度大于品种935031，其生育后期通过光合作用进行原初物质积累的能力比935031低[9]。

目前，关于不同产量潜力小麦品种群体动态、叶面积指数、冠层光截获特性及旗叶光合速率的研究主要集中在中产和高产地力条件下，在超高产地力条件下的研究尚少见报道。本试验以山东省三个产量潜力不同小麦品种为材料，研究其在超高产地力条件下群体动态、叶面积指数、冠层光截获及旗叶光合速率的差异，以期为超高产小麦栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

于2016-2017年小麦生长季，在山东省兖州市小孟镇史家王子村进行田间试验，属暖温带大陆性半湿润季风气候区。试验田前茬作物为玉米，播种前0～20 cm土层含有机质19.15 g· kg-1、碱解氮168 g·kg-1、速效钾206.54 mg·kg-1、速效磷55.8 mg· kg-1。小麦生长季总降水量为226.5 mm，其中播种至越冬期为87.4 mm，越冬至拔节期为27.9 mm，拔节至开花期为60.1 mm，开花至成熟期为51.1 mm。

1.2 试验设计

试验采取随机区组设计，小区面积200 m2(5 m×40 m)，3次重复。选用产量潜力不同的3个小麦品种为研究对象，分别为烟农1212(产量潜力为10 500～12 000 kg·hm-2)、济麦22(产量潜力为9 000～10 500 kg·hm-2)、良星99(产量潜力为7 500～9 000 kg·hm-2)，均按超高产栽培技术管理。播前每公顷底施有机肥3 750 kg(含N 0.65%、P2O50.23%、K2O 0.78%)、纯氮105 kg、P2O5150 kg和K2O 150 kg，拔节期每公顷追施纯氮135 kg，所用肥料为尿素、磷酸二铵和氯化钾。越冬期、拔节期、灌浆初期，各灌水60 mm。10月13号播种，三叶一心期定苗，留苗密度180株·m-2。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 群体动态调查及分蘖成穗率

小麦播种出苗后，分别于越冬期、返青期、拔节期、孕穗期、开花期和成熟期，每个小区定1 m双行，调查群体总茎数变化，三次重复。分蘖成穗率=成熟期群体总茎数/返青期群体总茎数×100%[10]。

1.3.2 叶面积指数、冠层光合有效辐射(PAR)截获率和透射率

于小麦拔节期、孕穗期、开花期、开花后7 d、14 d、21 d、28 d和35 d，用英国生产的Sunscan冠层分析仪测定叶面积指数，测定时将作物冠层分析仪探杆与小麦种植行向呈45度角斜穿于小麦行间，置于冠层底部进行测量；于开花期、开花后7 d、14 d、21 d、28 d和35 d，测定麦穗上方距离麦穗50 cm处的PAR(μmol·m-2·s-1)和近地面处的光合有效辐射TPAR(μmol·m-2·s-1)，测定时将作物冠层分析仪探杆与小麦种植行向呈45度角斜穿于小麦行间，外置探头放置于麦穗上方距离麦穗50 cm处，探头周围无遮挡。采用以下公式[11-12]计算PAR截获率(CaR)和透射率(PeR):

CaR=(PAR-TPAR)/PAR×100%

PeR= TPAR/PAR×100%

1.3.3 旗叶净光合速率

采用英国产CIRAS-2型光合作用测定系统，分别于开花期、开花后7 d、14 d、21 d、28 d和35 d上午的9:00-11:00，在田间自然光照下测定旗叶净光合速率(Pn)。

1.3.4 籽粒产量及产量构成因素

收获前在每小区选定的1 m双行调查穗数，计算单位面积穗数。每个品种取30穗，计算穗粒数，取平均值。于成熟期进行脱粒，自然风干至含水量为12.5%时称重测产，三次重复，用晒干的籽粒测定千粒重。

1.4 数据分析

采用Microsoft Excel 2003软件和SigmaPlot 12.5软件进行数据整理和绘图，用 SPSS 13.0 统计分析软件分析进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同小麦品种各生育时期群体总茎数及分蘖成穗率差异

越冬期、返青期和拔节期群体总茎数在济麦22和良星99两个品种间无显著差异，但两品种均显著高于烟农1212；孕穗期、开花期和成熟期群体总茎数在品种间无显著差异；济麦22和良星99间分蘖成穗率无显著差异，但二者均显著低于烟农1212(表1)。这表明烟农1212的群体总茎数在越冬至拔节期较少，孕穗至成熟期群体总茎数与济麦22和良星99基本持平，分蘖成穗率较高，是群体内光照条件较好的生理原因。

2.2 不同小麦品种各生育时期叶面积指数差异

由图1可知，拔节期叶面积指数在品种间表现为济麦22>良星99>烟农1212；孕穗期烟农1212和良星99叶面积指数无显著差异，但二者均显著低于济麦22；开花期、开花后7 d、14 d和21 d，烟农1212和济麦22间叶面积指数无显著差异，但二者均显著高于良星99；开花后28 d和35 d均表现为烟农1212>济麦22>良星99。这表明烟农1212叶面积衰减较迟缓，在籽粒灌浆期仍保持较高的叶面积指数，有利于小麦光合物质生产。

2.3 不同小麦品种开花后冠层光截获特性差异

2.3.1 不同小麦品种PAR截获率差异

开花期、开花后7 d、14 d和21 d，烟农1212和济麦22的冠层PAR截获率无显著差异，均显著高于良星99；开花后28 d和35 d均表现为烟农1212>济麦22>良星99(表2)。这表明烟农1212的冠层PAR截获率较高，能截获更多的光能，群体光捕获能力较强，有利于小麦光合。

2.3.2 不同小麦品种PAR透射率差异

开花期和开花后7 d，烟农1212和济麦22间PAR透射率无显著差异，但二者均显著低于良星99；开花后14 d、21 d、28 d和35 d的PAR透射率均表现为良星99>济麦22>烟农1212(表3)。这表明烟农1212的漏光损失较少，截获太阳辐射比例较大，向下部透过减少，有利于小麦花后的籽粒灌浆。

2.4 不同小麦品种旗叶光合速率(Pn)差异

开花期和开花后7 d，烟农1212和济麦22的旗叶Pn无显著差异，但二者均显著高于良星99；开花后14 d、21 d、28 d和35 d旗叶Pn在品种间

同列数据后不同小写字母表示不同品种间差异显著(P<0.05)。下同。

Different lower case letters following data in same column indicate significant difference at 0.05 level among different varieties.The same in other tables.

JS：拔节期；BS：孕穗期；AS：开花期；AF7：共后7 d；AF14：花后14 d；AF21：花后21 d；AF28：花后28 d；AF35：花后35 d。图2同。

图柱上的字母不同表示同一时期不同品种间差异显著(P<0.05)。

JS:Jointing stage; BS:Booting stage; AS:Anthesis stage; AF7:7 d after anthesis; AF14:14 d after anthesis; AF28:28 d after anthesis; AF35:35 d after anthesis.The same in figure 2.

Different letters on the columns mean significantly different among the varieties for a same stage at 0.05 level.

图1 不同小麦品种各生育时期叶面积指数

表3 不同小麦品种开花后PAR透射率Table 3 PAR penetration ratio in wheat canopy of different varieties after anthesis %

表现为烟农1212>济麦22>良星99(图2)。这说明烟农1212在灌浆后期能保持较高的光合速率，旗叶功能期较长，可为籽粒灌浆提供了充足的底物供应。

2.5 不同小麦品种籽粒产量及其构成因素差异

单位面积穗数在品种间无显著差异；穗粒数表现为烟农1212>济麦22>良星99；烟农1212和济麦22间千粒重无显著差异，但二者均显著高于良星99；籽粒产量表现为烟农1212>济麦22>良星99(表4)。这表明烟农1212的高产主要归因于穗粒数和千粒重较高。

图2 不同小麦品种开花后旗叶光合速率Fig.2 Net photosynthetic rate(Pn) of flag leaf in different varieties after anthesis表4 不同小麦品种籽粒产量及及其构成因素Table 4 Grain yield and its components of different wheat varieties

品种Variety单位面积穗数Spike number/(×104·hm-2)穗粒数Grain number per spike千粒重1 000 grain weight/g籽粒产量Grain yield/(kg·hm-2)烟农1212 Yannong 1212661.86a44.83a 49.03a11 001.13a济麦22 Jimai 22670.32a38.02b 47.67a9 208.35b良星99 Liangxing 99663.94a34.85c 45.89b 8 187.33c

3 讨 论

小麦高产要建立在一定的群体基础上。有研究认为，小麦品种豫麦49-198穗数比兰考矮早八高238×104·hm-2，增产402 kg·hm-2[13]。也有研究表明，小麦叶面积指数的大小影响冠层光截获，从而影响产量[14-16]，小麦品种矮抗58开花后叶面积指数降低较慢，灌浆期叶面积指数比周麦22号高7.0%，增产10.96%[17]。小麦品种鲁原301、潍麦8号和山农62G叶面积指数和群体透光率均显著高于鲁麦14，分别增产8.6%、17.0%和16.7%，差异均达到显著水平[18]。本试验中，小麦品种烟农1212在籽粒灌浆后期仍保持较高的叶面积指数和冠层光截获率，是小麦生长后期光合产物供应和籽粒灌浆的重要生理基础，因此减缓生育后期叶片的衰老，提高叶面积指数，维持较高的光截获率，对小麦增产有重要作用。小麦叶片是光合作用的主要场所，而旗叶在所有叶片中光合功能最强，对小麦后期的生殖生长特别是籽粒的形成至关重要[19]。小麦生育中后期旗叶光合产物对籽粒产量的贡献率可达41%～43%[20]。不同品种间旗叶净光合速率差异显著，灌浆期鲁原 301、潍麦 8 号和山农 62G 的旗叶净光合速率分别比鲁麦 14 提高 61.2%、47.9%和31.4%[18]。开花后15～35 d，强筋小麦品种临优145和中筋小麦品种临优2018间旗叶净光合速率差异达极显著水平[21]。本试验结果表明，烟农1212在灌浆后期能保持较高的光合速率，旗叶功能期较长，有利于小麦灌浆期灌浆，提高粒重，获得高产。

Li等[22]研究指出，小麦产量的继续提高应从提高穗粒数、灌浆速率以及增强根系活力三方面着手。小麦品种郑麦7689产量显著高于其他不同基因型小麦品种，归因于其穗粒数和千粒重较高[23]。有研究发现，在种植密度为225×104株·hm-2条件下，小麦品种漯麦6010比鄂麦580增产25.05%，漯麦6010穗粒数略大于鄂麦580，千粒重和穗数比鄂麦580分别高18.52%和4.04%[24]。淮南地区小麦品种扬麦20达到9 000 kg·hm-2产量水平的栽培技术关键点是在获得适宜穗数的基础上主攻穗粒数与粒重[25]。本试验结果表明，单位面积穗数在品种间无显著差异，但烟农1212能在较高的穗粒数基础上保持较高的粒重，即高粒数与高粒重协调较好，从而为实现超高产奠定了基础。本研究中，产量潜力高的烟农1212在灌浆中后期保持了较高的光合速率，延缓了旗叶衰老，但关于其根系的生理特性和衰老特性有待于进一步研究。