水生生物粒径谱研究综述

袁亚楠，邢美燕，马小杰，邢丽波，狄婉茵

（1.同济大学长江水环境教育部重点实验室；2.上海市城市建设设计研究总院；3.同济大学生命科学与技术学院，上海 200092）

1 粒径谱的概念、理论基础及理论模型的发展

1.1 粒径谱的概念提出

1927年，学者Elton提出了“数量金字塔”及粒径的概念，但随后由于生态学家将注意力转移至物种及其相互作用和营养水平的研究中，生物粒径的研究出现停滞[1]。直至20世纪60年代，生态学家才把生物粒径作为研究食物网结构和功能的主要参数，Sheldon等在研究水生生态系统时，提出了颗粒粒径谱（Size spectra）概念，即将丰富度或者生物量与粒径之间的关系用离散或连续的谱图表示[2]。

1.2 粒径谱的理论基础

粒径谱研究的理论基础之一是捕食者与被捕食者之间的粒径大小关系[3]。生物粒径与营养级之间密切相关，粒径较大的生物其营养级位置也就越高，在多种生态系统中得到广泛证实[4]。尤其在水生生态系统中，捕食者的捕食方式以吞没为主，在捕食者与被捕食者之间，粒径大小直接关系到该生物所处的营养级，故通过研究粒径谱图的变化，人们可以推测出该系统群落中的能量流动[5]。

粒径谱研究的另一理论基础是根据生物粒径大小构成的异速生长关系[6]。用生物粒径作为群落结构中生物量的表征，是基于经验证据，它证实了许多生理生化过程如新陈代谢速率、体细胞生长速率和生物丰度都与个体粒径密切相关，故生物的粒径大小影响其新陈代谢的快慢程度，这对于整个生态系统具有非凡的意义[7-8]。

1.3 粒径谱理论模型的发展

食物网中的能量流通受生态和生理过程的综合控制，如捕食、死亡率、摄食、同化、排卵和呼吸等，传统的营养学研究集中在物种层面，但是生物量谱理论是严格无分类的，因为它以尺寸大小表示个体生物，其中发生了真正意义上的生态相互作用[9]。粒径谱理论的发展过程与理论模型的研究相协调，而粒径谱理论模型的发展主要有以下几个阶段。

Kerr根据对数间隔的等生物量理论，以及生物粒径的大小与生物生长速率、新陈代谢速率之间的关系，构建粒径谱的理论模型[5]。以一个固定的比例将被捕食者的生产量（消耗量）等同于较大粒径捕食者的数量，当使用经验系数时，Kerr观测到，所有构成同一个营养级的被捕食者生物量是其所有捕食者生物量的1.2倍，该理论模型能够合理解释Sheldon等观测到的粒径谱模型[2]。

Platt和Denman模拟了稳态标准化生物量谱，随着时间的推移，生物量从较小颗粒谱带到较大颗粒谱带不断发生变化，人们据此可以得到标准化生物量[10]。该模型可以进行积分，进而量化系统结构的变化，由此可以求得整个群落的代谢率与生产力。Borgmann提出了粒径转化效率的概念，即一个营养级的捕食者总的生产效率与捕食者-被捕食者体重之比值，使用该比值可以由一个已知粒径群落评估另一个群落的生产力[11]。

Thiebaux和Dickie结合营养级的观点，提出捕食者的标准化生物量谱为穹顶模型的假设[6]。穹顶生物量谱模型在很多标准化粒径谱中均能表现出来，并且能很好地拟合试验观测结果。该模型表明有周期的次级结构的出现及峰状结构与粒径大小之间的等比例关系并不受到外界环境的影响。

Zhou等将海洋浮游生物的标准生物量从大粒径到小粒径的通量模拟为个体生长、出生、自然死亡和捕食之间的平衡模型，其稳态分析表明，标准化生物量谱的线性斜率等于内禀增长率与个体体重特异性增长速率的比值[12]。与P-D模型相比，Zhou等人明确地引入了控制通量（出生、捕食）的其他过程，并说明了如何从生物量谱的性质特征推测一些群落的动态参数。

2009年，Law等使用了一种基于参数化的个体模型，模型的系统状态从个体成长和死亡的随机模型获得。数据分析表明，当捕食者在相对较宽的猎物尺寸大小范围内捕食，丰度谱将由从初始状态到稳态的过程斜率为-1.1的线性趋势组成，如果捕食者的捕食范围较窄，这个过程会发生持续振荡[13]。Law等指出，在T-D模型中出现的穹顶模型同样会出现在他们建立的基于个体生长的模型中[6]。

Rossberg建立了由许多不同成熟体型的物种组成的群落结构模型，他们之间由捕食的相互作用、新陈代谢及生长联系起来[14]。营养级之间的相互作用仅依赖捕食者与被捕食者的尺寸大小，并且以一定的比例达到最大化。经过一系列的观察与分析，Rossberg推测他所观察到的周期性变化的生物量谱模型与Thiebaux等观测的穹顶生物量谱模型是一致的，但是两种模型分别使用了不同的数学分析方法[6]。

以上理论模型的共同点是它们都是基于自然界观察到的生理生态过程构建而成，捕食者与被捕食者之间的营养关系和根据生物粒径大小的异速生长关系是粒径谱模型发展的重要理论基础，而粒径谱模型的发展则形成了较为系统的粒径谱框架。

2 粒径谱常用的两种及其参数的评估

2.1 粒径谱常用的两种表达方式

2.1.1 Sheldon型粒径谱

Sheldon和Parsons采用颗粒物直径对数划分粒级后，发现颗粒直径范围跨度大，但不同粒级的颗粒密度差异小[2]。采用双对数坐标表示颗粒大小和对应粒级生物丰度或生物量，这种表达方式被称作Sheldon型粒径谱[15]。Sheldon型粒径谱的回归直线可以用式（1）、式（2）表示。

式中，wi为第i粒级的平均生物个体重量或生物丰度；Bi为第i个粒级内的所有生物丰度或生物量之和；a和b为回归系数。

2.1.2 正态化粒径谱

Platt等用单位粒级的正态化生物密度取代Sheldon型粒径谱的纵坐标，绘制正态化粒径谱[10]。其可以用式（3）进行表示。

式中，βi为单位粒级的生物密度；其他参数同Sheldon粒径谱参数。

1986年，Sprules等以标准化粒径谱为基础，以对数化的标准化生物量和粒径级分别为纵坐标Y、横坐标X，得到相关性很好的直线谱线，即标准化生物量粒径谱[16]。

2.2 水生生物粒径谱的参数评估

评估生物量谱的参数受以下几个因素的影响，包括谱图的单位调整、获取数据的区域范围、时空限制和数据拟合技术。

2.2.1 谱图的单位调整

不同研究者所采用的生物量谱形式的变化主要是由于用于表示个体尺寸的单位不同，例如，生物体长、湿重或干重衍生的质量测量单位有碳、热量等[17]。Blanco等人研究发现，标准生物量谱拟合的线性模型的斜率和截距均取决于生物个体大小的测量，他们对比分别以体积和个体长度为单位绘作的生物量谱，得出相邻粒级的生物量比例、相邻粒级的对数宽度和粒径单位均影响线性生物量谱的参数[18]。

2.2.2 获取数据的区域范围

模型的结构变化依赖于所采用的生物粒径范围。例如，基于浮游动物到鱼类的中上层个体的粒径测量所建立的淡水中标准生物量谱，斜率接近于-1，但是相对较小的内陆湖泊，基于浮游动物的丰度谱仅是从线性到单峰再到双峰，而且线性模型描述不够充分[19-21]。Gaedke指出，虽然Lake Constance中的整体浮游生物群落可以用标准生物量谱进行拟合，并且斜率为-1，但是食草动物子集的斜率为-0.74，这个结果表明在子集范围内生物量的下降并不是很明显[15]。因此，一定要注意不要对取样个体大小范围变化的生物量谱进行比较。

2.2.3 时空限制

为了评估采样技术的严谨性，在一定的尺寸范围被保留下来之前，人们可以使用有效的标准去校验数据的可靠性，如果在最小部分的重复样品中没有观察到颗粒物或者通过变异系数测量的计数误差太高，则本次测量无效[22]。Yurista等研究表明苏必利尔湖标准化生物量谱，从小型浮游动物到大型鱼类范围是连续的，并认为大粒径生物样品通过电子测量仪器（如浮游生物生物计数器和声学测量）测量可以实现对生物量谱结构细节变化的严格评估[20]。

由于生物粒径随时空变化而变化，捕食者与被捕食者的关系会在一个季节内发生波动，故时空变化会影响其粒径结构分布。粒径谱的图形可以对由时空变化引起的群落结构变化做出一定的指示。例如，Sprules等人研究了春夏季9个近海岸及离海岸断面的从细菌到大型鱼类的完整生物量谱，得到了其在群落尺寸结构中的时空变化特征[23]。

2.2.4 数据拟合技术

White等应用统计模拟方法对比了一些评估幂律频率分布指数（用于模拟群落生物量分布）的技术，研究结果表明，不同的数据拟合技术对标准化生物量谱的指数与斜率产生不同的影响[24]。由理论模型部分可知，标准化生物量谱图并不一定严格遵循幂律函数，如在标准生物量谱中经常观察到的穹顶模型，故在这种情况下，人们应该确定非线性模型具有比线性模型更显著的统计学意义，从而再确定下一步的工作[22]。

3 粒径谱的应用

3.1 指示环境扰动

Trebilco等人指出，生物量谱可反映水生生态系统中的生物量分布和能量流动的生态过程，所以影响该生态过程的人为因素和自然干扰均能在群落生物量谱图上得到映射[25]。Yvon-Durocher等人的户外淡水围隔试验表明，浮游生物丰度谱图受气候变化的影响会产生一定变化，温度升高4℃会导致小个体生物丰度增加，大个体生物丰度减少，这在线性丰度谱上表现为斜率变陡，Y轴截距变小[26]。

有研究已经开始使用生物量谱或丰度谱作为渔业开发的指标[27]。相关研究表明，受到高捕捞强度的鱼类群落的丰度谱图往往比低捕捞强度的群落有明显陡峭的斜率和较低的中点高度（中心丰度谱的Y截距）[28]。故丰度谱和生物量谱具有用作渔业开发指标的潜力，其现已被用作评估捕捞暂停和拖网捕捞、了解渔业资源管理做法的工具。近期，渔业研究人员一直致力于研究基于粒径大小的鱼类开发模型，模拟不同类型的捕鱼方法对鱼类群落结构的影响，以确定最佳的捕获方法并尽量降低对鱼类丰度和尺寸结构产生的负面影响[29]。

3.2 生态过程与群落生产力

在水生生态系统中，重要的生态生理过程都依赖于个体尺寸大小。故许多学者将生物量谱应用于评估依赖尺寸大小的生态过程模型中。例如，Thygesen等利用水生群落的丰度谱模型计算给定尺寸大小的个体生物体的能量，并得出个体的最佳生命史策略[30]。Di等通过粒径谱参数的对比研究蚯蚓生物滤池中的能量流动机制，得出在普通生物滤池中投加蚯蚓可以增强滤池的剩余污泥处理量。生物量谱模型是一种评估和预测大小结构化群落中生态过程的有力工具[31]。

在水生生态系统粒径谱研究中，生物量谱的谱型变化可直接反映出生物群落的变化。例如，富营养化的浮游生物群落比贫营养化系统具有更平坦的斜率和更高的Y轴截距，这说明生产力的提高使得相对较大的浮游生物具有较高的丰度，且总的生物丰度较高。但是，也有学者提出，对于浮游生物和完整的海洋群落结构，标准生物量谱并不能作为其生产力提高的敏感指标[32-33]。因此，需要更高分辨率的指标来判断水生群落中生产力与粒径分布的一致性。

3.3 预测生产和生物量

Borgmann开发的理论模型和Thiebaux等利用捕食者与被捕食者之间的异速生长关系建立的生物量谱模型均被用于预测不同营养级生物间的生产和生物量。但Borgmann模型在预测生产和生物量时存在一定的局限性[34]。Yurista等采用T-D模型，利用浮游植物生物量穹顶的相对位置预测了浮游动物和生物量穹顶的形状和位置，并进一步估计了现存掠食性鱼类数量，结果与2011年全湖测量值一致[20]。因此，生物量谱可以根据低营养级生物量和产量的数据评估高营养级的生物量和产量，这为渔业研究提供了很有发展前景的工具。需要指出的是，使用生物量谱来预测水生群落结构的生物量和生产时，通常表示系统处于稳态状态，故模型预测值与群落结构观测值缺乏一致性时可以反映模型的局限性或者群落结构处于扰动状态。

4 我国粒径谱研究现状及前景展望

4.1 粒径谱理论的研究现状

近年来，粒径谱理论的发展及其在水生生态系统中的应用越来越广泛。例如，对水层生物粒径谱的研究发现，粒径谱图的变化可以反映浮游动物的数量分布趋势[35]；建立渤海湾近岸海域底栖动物的生物量谱，分析该海域的营养循环效率与生产量水平[36]。但由于生物个体的多种多样及综合因素的影响，生物粒径谱的方法、模型和理论研究工作发展缓慢。

粒径谱的研究过程中，微生物的个体发育阶段会对粒径谱的应用产生重要的影响，即粒径谱的参数受到时空差异的影响，不同时期、不同季节的粒径谱参数都会发生改变。例如，关于双峰型底栖生物粒径谱的解释有很多，有学者认为双峰是沉积物粒度对生物个体大小的限制所造成的，也有不同观点表明波谷的位置是小型生物为求得生存避免食物竞争做出的反应[37-38]。

由于我国湖泊、海洋分布较广，生态环境也多种多样，生物量谱构建时受时空影响较大。研究时结合历史数据建立生物粒径谱图，人们可以加深对不同水域生物粒径的了解，进而总结其变化规律，故我国的粒径谱研究工作艰巨且漫长。

4.2 粒径谱研究展望

粒径谱的构建与新陈代谢、营养转化率密切相关。故微生物粒径大小与营养级位置、能量利用之间的关系应该是未来粒径谱理论基础研究的重点。

粒径谱与营养级之间的密切相关性已经在水生生态系统中得到证实[39]。但对于生物个体的粒径大小与营养级的关系在不同生物尺度上的研究结果可能不一，例如，生物个体与营养级之间的相关性较小，但群落水平上呈现出密切相关，故从种类、功能群、群落等方面验证生物粒径大小与营养级的关系是非常必要的[40]。

在粒径谱理论研究中，许多理论都预测了斜率为-1的标准生物量谱图。但有学者认为，未来应该努力寻求一个全面并且普遍使用的生物量谱理论，一是可以用来解释海洋的生物量谱图为什么比淡水的谱图更接近线性，二是确定标准生物量谱的穹顶是瞬态还是稳定的特征，三是判断出群落结构中是否存在一个尺寸结构的平衡状态[41]。

模型研究在粒径谱理论的形成与发展都发挥了重要作用。新的粒径谱理论模型的提出加深了科研人员对粒径谱的认识。模型的研究可以方便交换假设条件，进而模拟出各因素对生物粒径变化的影响，具有稳定性好、效率高、方便直观的特点，是粒径谱的研究趋势之一。