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(1.渤海大学食品科学与工程学院,辽宁锦州 121013;2.北京工商大学食品学院,北京 100048;3.大连民族大学生命科学学院,辽宁大连 116600;4.荣成泰祥食品股份有限公司,山东荣成 264300;5.蓬莱京鲁渔业有限公司,山东烟台 265600;6.福建安井食品股份有限公司,福建厦门 361022)
“民以食为天,食以味为先”。随着社会经济的快速发展和人民生活水平的提高,人们对美食、美味、营养、健康的追求越来越高。鲜味是人们饮食中努力追求的美味之一,它能使人产生舒服愉快的感觉。鲜味是一种复杂的综合味感,我国将谷氨酸钠、5′-鸟苷酸二钠、天门冬酰胺酸钠、琥珀酸二钠、谷氨酸-亲水性氨基酸二肽(或三肽)及水解蛋白的综合味感均归为鲜味[1]。鲜味物质是能产生此种味感的物质,将其添加到食品中不仅能使食品鲜味增加,而且能增强食品的良好风味,故欧美常将其称为风味增强剂(Flavor Enhancer)[2]。根据化学成分的不同,可将食品鲜味剂分为氨基酸类、核苷酸类、有机酸类、鲜味肽和复合鲜味剂等[3-4]。
肽是一种小分子的生物活性物质,除了具有生理活性外,还具备一定的功能特性,如降血压、抗癌、抗菌、抗氧化和呈现风味等[5-6]。其中,呈现风味的一类食源性小分子肽被命名为呈味肽,根据肽呈现的味感,分为酸味肽、甜味肽、苦味肽、咸味肽和鲜味肽,某些呈味肽具有2种以上的滋味[7]。鲜味肽是一类新型活性肽类鲜味剂,作为一种可增强食物鲜味和醇厚味的呈味肽,具有良好的加工特性、呈鲜效果以及营养价值,符合“天然、营养、安全”的食品发展趋势,故成为近年来食品鲜味科学的研究热点和鲜味剂开发的重点方向。
本文概述了食品中鲜味及鲜味物质的研究现状,重点介绍了鲜味肽的制备、分离纯化和鉴定方法、构效关系与呈鲜机制等方面的研究新进展,并对研究中尚存在的问题进行了讨论,以期为鲜味调味品的开发、鲜味肽的研究利用、呈鲜机制的研究等提供理论依据和参考。
鲜味在中国的饮食文化中影响深刻,是评价食品口感的一个重要因素。在中国关于鲜味的记录最早可追溯至宋朝诗篇,到明朝鲜味的认知已在民间普及[8]。现代鲜味的概念最早是由日本学者于1908年根据发现的类似谷氨酸钠类物质命名的,之后日本学者又相继在食品中发现了核苷酸类和有机酸类鲜味物质,并将鲜味列为第五种基本味觉[3]。然而在欧美,鲜味不被承认和接受,认为谷氨酸钠并没有味道,只是可以增强食品风味,是一种“风味增强剂”。
基本味觉须遵循以下4点[9]:不是其他味觉的组合;在精神物理学和电生理学方面独立于其他味觉;有特异性受体;对应的味觉物质普遍存在于食品中。1987年,Yamaguchi[10]对21种不同滋味刺激进行研究,研究结果表明酸、甜、苦、咸4种基本味感位于四面体的顶点,而鲜味则位于四面体顶点之外,为证实该模式,Ninomiya等[11]曾用谷氨酸一钠(MSG)对小鼠的鼓索神经进行4种基本味觉的刺激试验,研究发现MSG对NaCl、HCl、蔗糖、奎宁4种基本味并没有提升味道的神经活动改变效应,确认鲜味不是其他味觉的组合且不能增加4种味感的强度。鲜味是否是一种独立的基本味觉取决于鲜味的受体性质,现在已知的鲜味受体有3种,分别为mGluR4、T1R1+T1R3和mGluR1[12-15]。它们都属于G蛋白偶联受体家族(GPCRs)中的C族,mGluR1和mGluR4是味型代谢性谷氨酸受体,可接受谷氨酸和类似物的鲜味,T1R1+T1R3是由T1R味觉受体家族构成的异源二聚体,它可接受各种成蛋白性L-氨基酸。它们是鲜味的特异性受体,由此认为鲜味是一种独立的基本味觉[16-17]。鲜味受体的多样性使得不同鲜味物质可以被识别分辨,从而也导致了鲜味的复杂性[7]。
鲜味的感知与基本味觉形成途径相似,首先由呈味物质刺激口腔味蕾上皮细胞中的味觉受体,然后通过味觉神经将信号传导至大脑的味觉中枢,最后通过大脑的综合神经中枢系统分析,产生味感[18]。鲜味是鲜味物质与味觉细胞上的鲜味受体结合后产生的,但是鲜味受体的结构与机制目前还未研究透彻,已知鲜味的感知可能涉及多个受体[19]。
鲜味不同于其他4种基本味觉,具有协同增效作用,当两种或多种不同类型的鲜味物质混合后产生的鲜味,可能会大于单独存在时所产生的鲜味之和。如MSG和5′-鸟苷酸二钠(GMP)混合后鲜味强度增加,用MSG和GMP去刺激犬类的鼓索神经,GMP和低浓度的MSG都不会引起犬类鼓索神经的反应,但当两者混合后,刺激强度会高于MSG和GMP反应的总和,该协同反应与人类相似[20]。这可能是因为MSG和GMP所作用的受体位置不同,且前者的受体位置多于后者,当G蛋白偶联受体与GMP结合时,产生了变构现象,使隐蔽的味觉接收器暴露出来,从而更易于MSG结合,使鲜味增加[21]。为证明该协同作用是否由钠离子引起,Nakamura等[22]在MSG和GMP的混合物中加入了NaCl的抑制剂,结果表明鲜味协同效应不受抑制剂影响,证明鲜味的产生与钠离子无关。
鲜味物质为水溶性成分,当其含量低于呈鲜阈值时,只会对食品起到风味增强的效果,只有当含量高于呈鲜阈值时,才能产生鲜味[23]。根据鲜味物质的分子结构和特点,可分为以下五类:氨基酸类、核苷酸类、有机酸类、复合鲜味剂和鲜味肽[18]。
据统计,具有鲜味的核苷酸及其衍生物共有30多种。核苷酸有3种同分异构体,2′,3′和5′,但是只有5′可以呈现鲜味,典型的呈鲜核苷酸类物质有5′-肌苷酸二钠(IMP)和5′-鸟苷酸二钠(GMP),其与谷氨酸钠类似,都是阴离子具有鲜味。IMP是1913年日本学家Kodama[27]从鲣鱼干中提取的一种具有鲜味的活性物质,呈味阈值为0.025%,主要存在于动物性食品中,尤其在干制食品中含量丰富。1957年,Kuninaka[28]发现GMP也具有鲜味,呈鲜阈值为0.0125%,随后在香菇中发现了该物质,其主要存在于食用菌中。IMP是ATP的代谢产物,当动物死后,体内的ATP降解成AMP,然后再进一步降解为IMP,在死后10h,IMP的浓度含量会达到最高。GMP是RNA的代谢产物,在活细胞内,代谢并不会发生,只有当细胞死后,核糖核酸酶才会与RNA结合产生GMP[9]。因鲜味显著,IMP和GMP已商业化生产,以其等质量比例混合的I+G是目前市场上典型的鲜味剂之一,添加到食品中可增加肉类的原味,改善基本味感。
呈鲜的有机酸类主要有琥珀酸、没食子酸、五倍子酸和乳酸[3]。琥珀酸及其钠盐主要存在于贝类和水产品中,是贝类特征滋味的主要成分之一,其中的琥珀酸二钠最一种典型的呈鲜物质,已被广泛应用于各种食品中,其呈鲜阈值为0.03%[29]。乳酸也是水产品中的主要有机酸类物质,是鱼贝类的特征滋味物质,对风味有特殊贡献作用[30-31]。没食子酸和五倍子酸可以增加绿茶的鲜爽味,并且与谷氨酸产生协同效应,提高谷氨酸的鲜味强度[26]。琥珀酸二钠是目前我国许可使用的有机酸鲜味剂,与谷氨酸和柠檬酸合用时会使鲜味增强,它的生产包括合成法、发酵法和提取法[24]。
复合鲜味剂是指由两种及以上鲜味剂组合而成的复合物,根据来源可划分为水解动物蛋白、水解植物蛋白、酵母抽提物[32]。
水解动物蛋白(HAP)是采用酶法或酸法把猪肉、牛肉、鸡肉中的蛋白质分解成含有多种氨基酸和肽类的水解液,再经喷雾干燥而成粉状的天然肉风味调味料,可应用于各种调味品,提高鲜味,产生肉香效果;也可应用于香肠、牛肉、火腿、膨化食品等制品中,加强肉类天然味道,改进香味,减少肉腥味,可降低生产成本[33]。HAP富含丰富的氨基酸和各种功能性多肽,具有多种生理活性功能,具有较好的加工品质,热稳定性高、水溶性好,品质稳定,适用于微波食品、冷冻食品和油炸食品等[34]。
水解植物蛋白(HVP)是植物性蛋白质在酸或酶催化作用下水解后的产物,富含各种氨基酸和小肽,具有很高的营养价值。在鸡精、鸡粉、鸡汁、方便调料、汤料、肉制品、膨化食品中添加水解植物蛋白,可补充氨基酸、提高营养成份,且能起到增加鲜度、改善口感、掩盖异味的作用,还可降低味精、I+G的使用量,提高产品档次,降低成本。在肉味香精的生产中添加,可参与美拉德反应,提供反应所需要的氨基酸,使反应出的肉味香基更为纯正,口感更为饱满,也可做载体应用[33]。传统酸法生产的HVP会产生致癌物氯丙醇,对敏感氨基酸有破坏作用,而采用酶解法,条件温和、不破坏敏感氨基酸,可保持原料风味,并产生小分子肽,但是会受到成本较高、水解度较低的限制[35]。
酵母抽提物是以食品级的面包酵母或啤酒酵母为原料,通过自溶、酶解或酸解得到的复合鲜味剂[36]。它的主要成分是氨基酸和多肽,因此具有显著的调味作用,可增加食品的营养,强化食品风味性能,掩盖食品中的某些异味,具有健康天然、协调口感、鲜美醇厚、耐高温等优点,被应用于鸡精、复合调味料等多种高档调味料中[33]。
以上鲜味物质虽然鲜味强烈,但在调节风味上也存在一些缺点,如MSG的鲜味单一,单独作为鲜味剂时适口性差,在口腔内保留时间也较短;IMP和GMP食用较多后则会出现喉咙干涩的现象;酶法制备水解蛋白成本较高、水解度低;酵母抽提物则有特殊酵母臭味,使得消费者可接受性降低[36-37]。因此,亟须一种新型的鲜味替代品来解决以上问题,鲜味肽作为一种新型鲜味剂,鲜味显著,具有较好的可口性和加工品质,而受到广泛关注。具体的研究进展如下。
鲜味肽是能引起鲜味的一类小分子肽,可由食物中提取或经氨基酸合成得到。Arai等[38]1972年从大豆蛋白水解产物中分离纯化了3种二肽(Glu-Asp、Glu-Ser和Glu-Glu)和1种三肽(Glu-Gly-Ser),认为这些肽具有肉汤的味道。Fujimaki等[39]1973年利用5种蛋白酶水解鱼蛋白浓缩物,发现了有肉汤味和温和后味的酸性小分子肽。Noguchi等[40]1975年从有类似MSG风味的酶解液中共分离出4种二肽(Glu-Asp、Glu-Glu、Glu-Ser和Thr-Glu)和5种三肽(Asp-Glu-Ser、Glu-Asp-Glu、Glu-Gln-Glu、Glu-Gly-Ser和Ser-Glu-Glu),这些肽具有类似MSG的味道,但是均低于MSG的鲜味强度。Yamasaki等[41]1978年从用木瓜蛋白酶处理的牛肉中分离出一种八肽(Beefy Meaty Peptide,BMP),命名为鲜味肽(Umami Peptide),自此鲜味肽开始受到广泛关注。
目前,在许多食品或食物中都发现含有鲜味肽,如动物性食品中的牛肉、鱼肉、贝类、鸡汤、河豚等,植物性食品中的大米、大豆、小麦等,以及发酵食品中的酱油等。为了研究氨基酸组成和一级结构对鲜味肽活性的影响,合成了一些由鲜味氨基酸组成的二肽、三肽,以及不同一级结构的BMP类似肽,其中的一些小分子肽类也具有鲜味[19]。文献报道的不同来源和合成的鲜味肽及序列如表1所示。
表1 食品中鲜味肽的序列及来源及呈鲜阈值Table 1 Sequences,resources and threshold concentrations of umami peptides in food
续表
鲜味肽是鲜味物质的重要组成部分,具有较高的营养价值和风味活性,不仅能赋予食品美味的口感,增强食物鲜味和醇厚味,且能与其它物质协同增鲜,可减少食盐和MSG的摄入[7]。此外,鲜味肽还可以减弱苦味强度,具有良好的热稳定性。
研究发现,鲜味肽除了本身具有鲜味外,还可以掩盖和减弱苦味,改善食品的风味。Kim等[65]用鲜味肽和苦味物质(水杨苷)对表达苦味受体hTAS2R16的细胞进行Ca2+流信号测定,以此研究鲜味和苦味间的相互作用,发现来源于大豆的5种典型鲜味肽(Glu-Asp,Glu-Glu,Glu-Ser,Asp-Glu-Ser和Glu-Gly-Ser)均可以明显减弱水杨苷诱导的胞内Ca2+流信号,且它们的混合物以非竞争方式影响Ca2+流信号,其中Glu-Glu的抑制效果比hTAS2R16的特异性拮抗剂抑制效果更明显,而无味肽(Gly-Gly)不会引起这种反应,结果表明鲜味肽可以通过苦味受体来减弱苦味。
鲜味肽具有良好的加工特性及热稳定性。Wang等[66]研究了BMP在 71 ℃、15 s巴氏杀菌和121 ℃、20 min蒸汽灭菌下的耐热情况,结果发现BMP在巴氏杀菌后的回收率为97.7%,蒸汽灭菌后的回收率为97.2%。BMP在高温下的损失率小,可以满足一般食品工业热处理的要求。
鲜味肽的构效关系与呈鲜机制研究在学术界一直存在着很大的分歧。主要的争议焦点聚集在:一是具备何种分子结构的肽类化合物有鲜味,即鲜味肽结构与鲜味之间的对应关系,目前关于肽的空间构象及氨基酸的构型对鲜味影响的研究较少,尚未得出定论[67]。二是部分前人已鉴定出的鲜味肽,在后人的重复测定中并不呈现鲜味特征[19]。一些已经鉴定出来的鲜味肽虽能呈现鲜味,但合成后经过品评,发现鲜味作用并不明显甚至无鲜味。如Yamasaki等[41]合成的BMP除了鲜味之外,还有酸味和甜味,而Van Wassenaar等[68]和Tamura等[44]合成该肽后经过品评发现并无鲜味,因此,鲜味肽的呈味机制尚需进一步研究。
已有研究表明,鲜味肽的鲜味与其一级结构和分子量等因素有关。鲜味肽通常都含有谷氨酸残基或(和)天冬氨酸残基,但也有例外。由相同氨基酸组成的不同肽会因为氨基酸序列不同而产生不同的味道,相同氨基酸序列的肽也会因为构象不同而具有不同呈味特性[67]。此外,肽链的长度即肽的分子量大小也会影响肽的呈味特性,一般具有鲜味的肽的分子量在1kU以下。鲜味肽的酸性和碱性部分是其产生鲜味的主体部分,同时具备带正电基团、带负电基团和疏水基团,并且分别连接到对应的感受器上,才能产生鲜味,对其与受体的关系也尚未明确,可能涉及多个受体[69]。目前已发现的主要鲜味受体包括异源二聚体T1R1/T1R3与味型代谢性谷氨酸受体mGluR1、mGluR4三种。它们都属于GPCRs的C亚族,在结构上的共同点是胞外有类似捕蝇草形状的被称作配体结合域的结构域[12]。研究者通过基因敲除实验确定了鲜味受体T1R1/T1R3是感受鲜味的主要受体,味型代谢性谷氨酸受体mGluR4也参与鲜味响应,作为候选鲜味受体[70]。
随着计算机技术的高速发展,已有应用计算机辅助手段研究蛋白受体与配体相互作用的相关报道[71],为分析鲜味受体与鲜味肽之间的作用关系提供借鉴。Dang等[72]利用分子对接的方法研究鲜味二肽与鲜味受体之间的关系;Yu等[73]利用分子模拟手段研究了T1R1/T1R3 鲜味受体与不同结构的鲜味六肽分子的结合特征,并且构建了鲜味六肽的3D-QSAR模型。此外,Zhang等[74]利用分子模拟构建了T1R1的空间构象,借此研究鲜味受体与鲜味物质的结合机制。这些研究为解释鲜味肽的呈鲜机制提供了一定的依据和理论基础。
目前对鲜味肽与其他物质的相互作用的研究主要集中在以下三点:肽与肽、肽与核苷酸、肽与阳离子,鲜味肽与这三者之间都存在鲜味协同效应。Tamura等[44]将鲜味二肽Lys-Gly与具有其他味道的四种多肽混合,产生了类似BMP的强烈鲜味,说明鲜味肽与其他多肽间存在相互作用。无鲜味或有微弱鲜味的一些肽与IMP混合后,会呈现鲜味或鲜味增强,表明鲜味肽与IMP有鲜味协同作用。在Maehashi等[45]的研究中发现,鲜味二肽Glu-Val与0.2% IMP混合后鲜味增强,无鲜味的一些三肽如Ala-Asp-Glu、Ala-Glu-Asp、Asp-Glu-Glu、Ser-Pro-Glu和Glu-Glu-Asn在与0.2% IMP混合后鲜味提升。Park等[75]从鱼露中分离鉴定出17种肽,并用固相或液相合成法合成了这些二肽、三肽和四肽,无盐下表现出苦味、酸味、鲜味和无味,加入0.3%的NaCl后几乎所有的多肽都具有咸鲜味。
3.5.1 鲜味肽的制备 目前呈味肽的制备方法主要有提取法和蛋白降解法,提取的方法主要有微波、超声波等,蛋白降解的方法主要有化学水解法和生物酶解法,相比于提取法和化学降解,生物酶解因具有以下优点:安全高效、过程可控、条件温和、肽得率高,而得到广泛应用[76-77]。肖如武[29]采用复合酶水解蓝蛤肉得到的酶解液甜鲜味突出,腥味和苦味较弱,肽得率较高,且鲜味肽富集的分子量区域比例高。在实际生产中,酶解法容易产生苦味肽等其他副产物,影响产品口感,因此采用合成方法生产鲜味肽正逐渐受到重视,如化学合成法和生物合成法[6]。
通过比较提取的天然鲜味肽和人工合成鲜味肽的味道,发现部分人工合成的鲜味肽味道发生了变化,且肽的分子量越大,这种趋势越明显[19]。如二肽Glu-Asp,Noguchi等[40]从鱼蛋白酶解液中分离出的二肽具有类似MSG的味道,而Tamura等[44]合成的这个二肽的味道为咸味和鲜味。Yamasaki等[41]从牛肉中分离的八肽具有鲜味,而合成的八肽有除了鲜味之外,还有酸味和甜味。Van Wassenaar等[68]通过化学合成法再次验证该肽的呈味效果时,却得出该肽根本无鲜味的结论。Zhang等[19]分析了可能导致的原因:一是鲜味肽的制备方法可能影响肽的分析;二是肽的同分异构体也会影响肽的风味;三是空间结构的不同干扰鲜味分析;四是鲜味肽与其他鲜味物质的反应会影响味觉评估。采用化学合成法制备鲜味肽可能会导致其呈鲜效果出现争议,并且化学合成法成本较高,工序繁琐,不适用于商业化生产,因此鲜味肽的生物合成法愈发受到广泛关注。
生物合成法是将含有目的基因的DNA片段经载体导入受体细胞或将外源基因插入噬菌体基因序列中进行表达,再经过加工纯化后得到目标活性肽的过程[69]。此法具有专一性强、取材广泛、产量可观等优点。王艳萍等[78]利用毕赤酵母高效表达了牛肉风味肽,通过实验最终获得目的产物16拷贝的BMP。张崟等[79]根据大肠杆菌E.coliBL21(DE3)的密码子偏爱性,设计了该鲜味八肽Lys-Gly-Asp-Glu-Glu-Ser-Leu-Ala的DNA 序列,并将其克隆在pET-32a(+)上形成表达载体。通过菌落PCR 检测阳性克隆、重组质粒鉴定及工程菌的诱导表达结果发现,鲜味八肽的目的基因成功重组在pET-32a 载体上,所得pET-32a 鲜味肽重组载体转化大肠杆菌后能够正常表达融合蛋白,为后续获得生物源鲜味八肽奠定了基础。
3.5.2 鲜味肽的分离纯化 利用目前的制备方法得到的鲜味肽并不是单一组分,通常掺杂其他混合组分,要想获得单一组分的鲜味肽,需要对其进行分离纯化。并在逐级纯化的过程中进行鲜味值的测定分析,收集鲜味值高的组分进行纯化。目前鲜味肽的分离纯化方法主要有超滤法、凝胶过滤法、大孔树脂吸附法和高效液相色谱法等。超滤法和凝胶过滤法根据分子量大小不同对溶液进行初步分离,得到分子量大小不同的各个组分。大孔树脂吸附法是利用大孔树脂物理性吸附和解吸有机物质的能力,达到初步分离的目的。从初步分离得到的组分中筛选出具有鲜味的组分,利用高效液相色谱法进一步分离纯化,得到具有鲜味肽的组分。
林萌莉[76]取鸡汤微滤后,分别用截留分子量为10、5、3 kU的超滤离心管超滤离心,得到四个组分,其中小于3 kU的组分和原鸡汤味道相似。Zhuang等[80]研究了SP-825、HP-20、XAD-16和HP-2MGL四种大孔树脂对酱油中鲜味肽的分离纯化作用,可知XAD-16对肽具有较好的吸附率和解吸率,是富集鲜味肽效果最好的树脂,并且用蒸馏水洗脱得到的组分鲜味效果最为突出。Zhuang等[54]采用中压液相制备色谱(MPLC)和反相高效液相色谱(RP-HPLC)对从酱油中初步分离后的肽进行再次分离纯化,得到5种新型呈味肽,并对其进行了结构鉴定,合成后确定其中的3种肽具有鲜味。
3.5.3 鲜味肽的鉴定 目前小分子肽的鉴定方法运用最广泛的是质谱法,质谱法是利用电场和磁场将运动的离子按它们的质荷比分离后进行检测的方法,现在多是将液相色谱和质谱技术联用,达到高效分离、鉴定的目的[53]。Dang等[56]采用基质辅助激光解吸电离飞行时间质谱(MALDI-TOF-MS)对金华火腿和巴马火腿水提液中的鲜味肽进行鉴定,氨基酸序列分别为CCNKSV和AHSVRFY,合成后两种肽的味道都有类似火腿的味道。都荣强等[64]通过MALDI-TOF-MS和LC-MS/MS的分析初步确认了猪肉蛋白酶解液中质荷比1198.7084和1790.8937的鲜味肽的序列分别为DAEDIVTPKP和STELPDGEVITIQER。刘源等[60]利用MALDI-TOF-MS测定了养殖暗纹东方鲀肌肉中具有鲜味和浓厚感的小分子肽,其序列为Pro-A-Ala-B-Met*-Cys-Arg(A和B均为氨基酸代码,Met*表示氧化型甲硫氨酸)。
鲜味是影响食品风味评判的一个重要因素,鲜味物质的开发是食品风味化学的研究热点之一。鲜味肽作为一种新型天然鲜味剂,日益受到人们的关注和研究。随着调味品市场的快速发展和调味品行业的不断升级,鲜味肽也势必会得到广泛应用。但是目前国内对鲜味肽的开发尚处于初步阶段,且都停留在实验室阶段,鲜味肽的制备技术尚未成熟,尤其是利用生物工程技术高效生产鲜味肽仍亟待发展,鲜味肽的呈鲜机制、鲜味肽与鲜味受体的构效关系仍亟待进一步完善。
我国低值水产品及加工副产物是天然肽类的重要前体物质,但目前资源利用率不高,大量低值原料和副产物被直接废弃,造成了巨大的资源浪费和严重的环境污染。科学利用这些资源,采用酶工程和基因工程等技术生产天然生物型鲜味肽,提高产品得率和稳定性,是实现鲜味肽产业化的重要途径之一。
此外,现有传统鲜味肽的筛选具有一定盲目性,很难真正做到定向筛选。利用计算机辅助手段揭示鲜味肽与受体蛋白的相互作用机制,通过在线酶解软件对蛋白进行虚拟酶解以构建鲜味多肽库,利用分子对接构建鲜味肽模型以筛选新型鲜味肽,通过基因工程生物合成鲜味肽,将成为鲜味肽定向研究的重要方向。