叶尔羌高原鳅野生群体形态性状与体重的相关分析

宋 勇,程 勇,罗磊磊,陈生熬,任道全*,袁显春

(1.塔里木大学 动物科学学院，新疆生产建设兵团塔里木畜牧科技重点实验室，新疆 阿拉尔 843300；2.北京市水产技术推广总站，北京 100021)

叶尔羌高原鳅(Triplophysayarkandensis)是塔里木河水系特有的经济鱼类，是一种性成熟较早、繁殖力较低的亚冷水性鱼类[1]。因人类活动以及水环境变化的影响，叶尔羌高原鳅自然种群呈现个体小型化的趋势，渔业资源衰竭是不可避免的结果，采取人为措施恢复生态环境、补充种群数量势在必行。研究人工繁殖[1-2]和人工选育技术[3]，是通过人工养殖[4-5]、增殖放流等补充叶尔羌高原鳅的资源量的有效途径。体重是经济动物的重要经济性状，也是良种选育中最直接的目标性状，但在实际应用中，多个性状的综合改良却能取得更好的选育效果，这些性状均与形态性状有着密不可分的联系，有必要引入数量遗传学和通径分析方法，以剖析形态性状与目标性状的真实关系。通径分析是一种探索系统因果关系的统计方法，现已广泛应用于计算近交系数、遗传力、遗传相关、确定综合选择指数等方面的研究[6]。目前，通径分析已广泛应用于选择育种的理论研究，在此基础上亦获得了理想的养殖品种[7-9]。对叶尔羌高原鳅养殖群体的研究已见报道[3]，鉴于野生群体与养殖群体在体型上的差异，本文以野生群体为研究对象，分别分析了雌、雄叶尔羌高原鳅体重与形态指标的关系，以期通过对种鱼的选择来缩短选育周期，推进叶尔羌高原鳅的资源恢复工作。

1 材料与方法

1.1 试验材料

于2015年4～6月在塔里木河上游阿拉尔河段(N 40°32′，E 81°17′)用地笼捕获，随机选取叶尔羌高原鳅30尾(♀15尾，♂15尾)，现场测量体重和形态指标数据。

1.2 数据测量

将试验鱼沥干水分，用分析天平量其体重Y(精确到0.01 g)，并用游标卡尺测量全长(X1)、体长(X2)、叉长(X3)、头长(X4)、尾长(X5)、体高(X6)、吻长(X7)、眼径(X8)、头宽(X9)、眼间隔(X10)、尾柄长(X11)、尾柄高(X12)等12个性状(精确到0.01 mm)。

1.3 数据处理与分析

将所有试验数据分为雌性组和雄性组，运用Excel和SPSS15.0软件对试验数据进行处理分析。计算各性状估计值，进行表型相关分析(Person相关)、形态性状对依变量的通径分析和决定系数计算，剖析各性状对依变量的直接影响和间接影响，并运用逐步多元线性回归法建立体尺性状对依变量的回归方程。

2 结果与分析

2.1 叶尔羌高原鳅所测性状的表型参数估计值

所测叶尔羌高原鳅形态性状和Y的数据的表型统计量见表1。由表1知，雌性组和雄性组均表现为Y的变异系数最大，且雌性(38.72%)大于雄性(36.95%)。形态性状中，除X4、X5和X6外，均表现为雌性组的变异系数大于雄性组。

2.2 叶尔羌高原鳅性状间的相关系数

叶尔羌高原鳅各性状间的表型相关系数见表2。

表1 叶尔羌高原鳅各性状的表型统计量Table 1 Descriptive statistics of morphological traits for T.yarkandensis

表2 叶尔羌高原鳅各性状间的表型相关系数Table 2 Correlation coefficients between the morphological traits of T.yarkandensis

注：上三角为雄性数据，下三角为雌性数据；*表示P<0.05，**表示P<0.01，未标注表示P>0.05。

Note: The upper triangle is male's data, and the lower triangle is female's;* showsP<0.05, ** showsP<0.01, unlabeled showsP>0.05.

通过person相关分析，获得了叶尔羌高原鳅各性状间的相关系统。除X8以外，各形态性状与Y的相关性均达到了显著水平(P<0.05)，雌性组和雄性组相关系数由大到小分别为： X3>X6>X1>X5>X10>X2>X9>X7>X4>X12>X11>X8和X5>X2>X3>X1>X10>X9>X12>X6>X7>X4>X11>X8。

2.3 形态性状对体重的通径系数

根据通径分析原理，通过偏回归分析获得各组数据中形态性状对Y的通径系数，表3列出了显著性检验达到显著水平(P<0.01)的各性状的通径系数。通径系数揭示了形态性状对目标性状的直接影响的大小和方向，表明所选性状叶尔羌高原鳅Y均存在正影响，且表现为雄性组：X4>X5>X6，雌性组：X3>X10。

表3 叶尔羌高原鳅备选性状对体重的通径系数Table 3 Path coefficient of alternative traits onbody weight of T.yarkandensis

2.4 形态性状对体重的相关性剖析

形态性状与体重的相关系数可分为直接作用(pi)和间接作用(∑rijpi)，其结果见表4和表5。由表4、表5可见，雌性叶尔羌高原鳅(X3)对Y的直接作用远大于间接作用，而(X10)则相反；雄性叶尔羌高原鳅(X5)对Y的直接作用和间接作用基本相当，但(X6)和(X4)则表现为间接作用远大于直接作用。由此可见，形状间的相互作用对Y变异具有较大的影响。

表4 雌性叶尔羌高原鳅形态性状对体重的影响Table 4 Effects of morphometrics on body weight of female T.yarkandensis

表5 雄性叶尔羌高原鳅形态性状对体重的影响Table 5 Effects of morphometrics on body weight of male T.yarkandensis

2.5 形态性状对体重的决定程度

叶尔羌高原鳅形态性状对体重的决定系数以及两两性状对体重的决定系数。对单个性状而言，雌性组X3(45.6%)>X10(12.6%)，雄性组X4(21.6%)>X5(15.3%)>X6(6.3%)，雄性组甚至表现出两两性状对Y的决定程度之和(54.2%)大于单个性状对Y的决定程度之和(43.3%)。所选性状对Y的决定程度总和分别为雌性97.3%、雄性97.5%。

2.6 多元回归方程的建立

各样本组形态性状的相关分析和通径分析结果表明，除眼径之外，叶尔羌高原鳅形态性状与Y存在显著相关性(P<0.05)，所选性状的通径系数也通过显著性检验(P<0.01)，已达到进行回归分析的要求。逐步多元回归分析和显著性检验结果见表6。

3 讨 论

人工繁殖是增殖放流的基础，良种选育是人工养殖的前提条件，而体重作为良种选育的主要目标性状，是鱼类的重要经济性状之一。作为一种常用的遗传学算法，通径分析在剖析自变量与依变量间的相关性中发挥着重要作用，在水产动物遗传育种中已普遍应用于选育性状的确定和分析等工作。何小燕等[10]研究表明，大口黑鲈(Micropterussalmoides)各形态指标与体重均存在极显著表型相关，但通径分析结果显示仅眼间距、体宽和体长对体重具有显著影响。刘小林等[11]在对凡纳对虾(Penaeusvannamei)的研究中更出现与体重相关性不显著的形态指标入选回归方程的情况，可见通径分析在揭示变量间真实相关性中的重要性。本文所选叶尔羌高原鳅形态性状均与体重存在显著表型相关(P<0.05)，通径分析中雌性组仅叉长和眼间隔达到显著性检验，且叉长的直接作用大于间接作用，而眼间隔的间接作用大于直接作用，雄性组则头长、尾长和体高对体重的通径系数达到显著水平，体高和头长的间接作用大于直接作用。袁显春等[12]对珍珠鳖的研究表明，代表水产动物体型的长径、短径和厚度等是影响体重变异的主要形态性状。本研究中，眼间隔可认为是叶尔羌高原鳅体宽的指标，在针对其它水产动物的研究中也有所体现[13]，因此，本研究结合分析显示，对雌性叶尔羌高原鳅而言，代表长径和厚度的形态性状是影响体重变异的主要指标，而代表长径和短径的形态性状则为影响雄性体重的主要性状。陈生熬等[3]对叶尔羌高原鳅养殖群体的研究表明，体长、体高、头长、体宽等形态指标是影响体重变异的主要因素，与本文研究结果存在一定的差异，可见野生群体与养殖群体在体型上存在一定的差异。鉴于人工选育中部分亲本来自于野生群体，对叶尔羌高原鳅野生群体形态形状与体重的相关分析，可应用于选择育种工作中野生亲本的选择。

表6 偏回归系数和回归常数的显著性检验表Table 6 Check list of significance for partial regression coefficient and regression constant

分析各样本组入选性状对体重的决定程度发现，入选性状可分别解释雌性组和雄性组体重97.3%、97.5%的变异，说明所选性状是影响野生叶尔羌高原鳅体重的主要性状，可根据建立的回归方程、各性状的通径分析结果等，赋予所选形态性状相应的权重并应用于叶尔羌高原鳅以体重为目标性状的定向选育工作。