人工养殖对野生鲑鱼遗传特性的影响

于潇，卢伯承，李娟

（1.河南省水产科学研究院，郑州450044；2.渑池县农业局河南三门峡472400；3.山西省汾河水库管理局，山西太原030006）

人工养殖的鲑鱼可能会大量逃逸到野外，因此淡水中养殖鲑鱼占野生鲑鱼种群很大的比例，这引起了人们对这些种群的适应性和生产力的极大关注。养殖鲑鱼已经被人工选择用于生产，还作为研究对象对其性状进行了研究，其在分子和数量基因水平上与野生型鲑鱼有着较大的差异。逃逸的养殖鲑鱼虽然与野生型鲑鱼存在一定的差异，但仍然可以在野外生长，人工培育试验取得了一定的成功。他们的产生的后代数比野生产生的后代数量多，但死亡率更高。近期的研究表明，相对于野生鲑鱼，养殖鲑鱼的死亡率降低了。根据这些实验的数据，我们模拟了野生鲑鱼种群在人工培育后的未来，并探究其遗传特性。结果证明，养殖鲑鱼一段时间后，野生鲑鱼种群发生了实质性的变化。即使在没有进一步人工培育的情况下，数十年之后，无论如何都不可能恢复野生种群的遗传特性。经过几代连续人工培育后，野生鲑鱼的管理者将很难获得原始野生种群的后代，野生鲑鱼的性状几乎完全消失。我们得出结论，需要迫切采取进一步措施，创造更接近于野生条件的人工养殖池塘，保持鲑鱼的野生型遗传特性，还要减少养殖鲑鱼的逃逸及其在野生种群中的繁殖。

1 鲑鱼的养殖现状

鲑鱼在文化和经济上都是一种高价值的物种，通过鱼类养殖以及河流渔业产生了可观的收入。从世界范围看，自从20世纪60年代以来，鲑鱼养殖的产量急剧增加，2017年达到约120万t。在同一时期，野生鲑鱼的年捕捞量从20世纪60年代和70年代的约10 000t下降到2017年的2100t。目前养殖鲑鱼产量和野生鲑鱼收成之间有400倍的差异，即使从养鱼场逃出的一小部分鱼也会在野外鲑鱼中占很大比例[1]。在20世纪80年代后期，当在野生鲑鱼繁殖群体中观察到大量逃逸的养殖鲑鱼时，人们首先提出了逃避养殖鲑鱼可能影响野生鲑鱼种群的问题。在繁殖季节对三门峡市水库和山西省汾河水库鲑鱼种群的监测表明，其中包括约35%逃逸的养殖鲑鱼。在靠近养鱼场且自然种群较少的河流中，高达80%的卵是属于逃脱的养殖鲑鱼的，而远离山西省汾河水库且拥有强大自然种群的河流可能含有5%或更少的逃逸养殖鲑鱼。监测研究的结果表明[2]，逃逸的养殖鲑鱼占捕捞量的比例较大。但是养殖鲑鱼的遗传特性包括抗病性、抗逆性和成活率等指标却远不如野生鲑鱼，这引起了科研工作者的担忧[3]。

2 实验方法

本研究是在三门峡水库和山西汾河水库进行，实验可以通过与生态，遗传和流行病学相关的生物学问题来评估人工养殖鱼类的缺点。在本文中，我们提出了遗传问题的定量风险分析模型来模拟养殖对于鲑鱼的影响，并展示如何影响它们导致了生理生态的变化。它基于已公布的有关养殖鲑鱼在种群中的繁殖比例，繁殖成活率及其后代繁殖成活率的信息，此信息非常适合建模。利用各种可能的情景模拟了养殖鲑鱼种群面临的威胁，以及这些野生种群经历了人工培育后，其后代之间的适应性差异。

3 结果与分析

3.1 繁殖成功率

设计用于模拟自然繁殖条件的山西汾河水库鲑鱼繁殖的实验表明，养殖鲑鱼通常比野生鲑鱼具有更低的繁殖成功率。养殖鲑鱼相对于野生鲑鱼，它们的繁殖成功率大大降低。养殖雄性鲑鱼只能达到野生雄性鲑鱼繁殖成功率的1/4，而养殖雌性可以达到大约野生雌性成功率的一半。

表1 不同类别鲑鱼繁殖的成功率

表2 不同鲑鱼杂交方式下的成功率

山西汾河水库鲑鱼繁殖的结果得到了一些观测结果的支持。养殖鱼实验的结果表明它们具有19%的天然鱼繁殖成功率 （即育种和早期存活）。从养殖和野生雌性中所携带的卵和早期胚胎中的色素变异分析表明，相对于野生雌性，平均养殖雌性繁殖成功率为0.82。我们认为养殖雌性鲑鱼的繁殖成功是鱼类密度较大导致的。当多数野生雌性鲑鱼存在时，养殖的雌性鲑鱼后代的高频率支持了这一发现。对于雄性该结果也在研究中得到证实。但即使在没有野生雄性鲑鱼的情况下，养殖的雄性鲑鱼也显示出不当的繁殖行为和很低的繁殖成功率。

3.2 鲑鱼在不同时期的存活率

在山西汾河水库的实验中，野生与野生亲本鲑鱼杂交具有所有后代群体中的最高寿命存活率。然而，当将生命周期分为几个阶段时，其他一些群体（包括养殖与养殖鲑鱼杂交，养殖与野生型鲑鱼杂交）的各种短期存活率可能更高。研究发现养殖鲑鱼的短期存活率比野生野生杂交高出13%，但平均存活率降低了22%。特别是F2杂交、野生和养殖鱼类的回交都要比野生鱼类存活得更好。当然这只是某种情景的组合模拟，是一个现实的假设。

据调查，在现实中，养殖场内野生鲑鱼与养殖鱼类的交叉和回交表现出非常差的生存表现。相关文献记载和进行的其他实验也显示杂交的后代存活率显着低于野生与野生型亲本鲑鱼杂交。养殖鲑鱼杂交的相对存活率平均为野生与野生鲑鱼亲本杂交存活率的37%。

3.3 生活史

实验组的几种鲑鱼生活史特征不同，他们之间存在相当大的差异。尽管在不同年龄估计，野生型鲑鱼的性成熟率在两个实验中均高于养殖和杂交后代。在养殖和杂交后代中，存活时间明显要短，产量明显低于野生型鲑鱼这不利于鲑鱼的养殖和生产。

3.4 生长速率和体型

实验中，养殖和野生鲑鱼杂交的后代个体生长率高于野生与野生型鲑鱼杂交后代。纯种养殖和杂交后代在第一个生长季节结束时明显大于纯野生后代。养殖的鲑鱼体型最大，野生鲑鱼体型最小，杂种鲑鱼中间大小体型。性成熟鲑鱼回交实验发现，各组的鲑鱼体型没有显着差异。

4 讨论

对三门峡市水库和山西汾河水库的调查为我们的研究模型提供了大量的实验数据。研究表明，相对于养殖鲑鱼和杂交鲑鱼，本地野生鱼类的寿命更长。我们不是试图解释所观察到的变化，而是使用模型中的不同估计来说明养殖鲑鱼可能发生的变异范围。模拟的结果引起了大多数人对鲑鱼野生种群的担忧。对于涉及养殖后代高生存率的现象，野生种群将面临较小比例的逃逸的养殖鲑鱼的风险。在长期人工养殖后，野生鲑鱼的管理者在几代后将难以获得原始野生种群的鲑鱼。实验中的鲑鱼仅代表在该物种范围内观察到的鲑鱼生活史变异的一小部分。因此，野生鲑鱼和养殖鲑鱼之间相互作用的实验数据具有局限性而非普遍性，可能不适用于其他地域。得出结论，迫切需要采取措施创造更接近于野生条件的人工养殖池塘，保持鲑鱼的野生型遗传特性，并大幅减少逃逸的养殖鲑鱼数量及其在野生种群中的繁殖。遗憾的是，尽管相关部门发出了警告，但在制定有效的鲑鱼养殖业协议时，未考虑到先前总结的关于水产养殖计划对野生种群影响的经验教训，野生鱼类会受到大量潜在的威胁。考虑到转运专用设施到现场实验所花费的时间和财力较多，唯一现实的方法是继续开发基于计算机的预测模型，以便在各种人工鱼类养殖方案中进行风险评估。研究与引入疾病和密度依赖性种群动态预测系统将是这些未来模型发展的必然趋势。