大连海域松江鲈鱼亲鱼性腺发育及繁殖力研究

王茂林，陈家捷

(大连海洋大学农业农村部北方海水增养殖重点实验室，辽宁 大连 116023)

史会来

(浙江海洋水产研究所，浙江 舟山 316021)

王伟,姜志强

(大连海洋大学农业农村部北方海水增养殖重点实验室，辽宁 大连 116023)

松江鲈鱼(TrachidercnusfasciatusHeckel)，别名四鳃鲈、老虎鱼、新娘鱼等，隶属于鮋形目(Scorpaeniformes)杜父鱼科(Cottidae)松江鲈鱼属(Trachidermus)[1,2]。松江鲈鱼属小型鱼类，肉质细嫩，味道鲜美，自古以来誉为上乘珍肴。由于环境的污染，松江鲈鱼生存和繁殖的生态环境遭到严重破坏，资源急剧衰退。目前，松江鲈鱼在我国许多水域已难寻踪迹，现存资源量有限[3,4]。

目前，国内外学者对松江鲈鱼的生物学、人工繁殖、分子遗传等方面进行了研究[5～10]。国外仅日本对松江鲈鱼进行了一些研究，主要集中在松江鲈鱼的分布、仔稚鱼发育、摄食等方面[8]。我国著名学者伍献文最早阐述了松江鲈鱼是在淡水中生长肥育，降河入海进行繁殖的鱼类，后来的研究[8,11]也都证明了这一点。赵建国等[12]对松江鲈鱼的人工繁殖发现，在盐度9.8的海水饲养几天的雌鱼，直接挤压腹部可挤出成熟卵块，同时对受精卵进行孵化，发现盐度8的海水中孵化率最高，为34%。王金秋等[9，13]研究了鸭绿江流域松江鲈鱼的分布情况，并对松江鲈鱼胚胎发育进行了初步观察。韦正道等[14]研究了孵化期温度与松江鲈鱼胚胎发育的关系，认为胚胎发育的适宜水温范围10℃～11℃，孵化时间17～21d；而在17℃～20℃温度下孵化时间明显缩短，但畸形率却高达34.8%。同时，韦正道等[15]开展了各种生态因子对松江鲈鱼仔鱼生长影响的试验。邵炳绪等[16]对松江鲈鱼生活习性、性腺发育周期等进行了研究；赵一杰等[17]对松江鲈鱼性腺发育组织学进行了研究。

笔者在过去几年的调查研究中发现，大连周边海域存在一定数量的松江鲈鱼群体，分散生活在大连周边海域。因此，为了给松江鲈鱼人工繁殖和资源保护提供科学依据，本研究以大连沿海的松江鲈鱼为亲本，系统研究了松江鲈鱼的繁殖生物学。

1 材料与方法

1.1 材料

所用松江鲈鱼于2012年3月23日至2012年4月2日取自大连沿海渔民捕获物中，其性腺发育已到第Ⅴ期，先置于实验水槽中暂养。暂养期间，水槽底部放置瓦片，每天用虹吸法换水30%左右，吸污1次。

1.2 方法

取松江鲈鱼亲鱼(体长6～15.8cm；体重16.5～39.1g)雌鱼34尾，雄鱼20尾解剖测量鱼体重、性腺重等指标，计算鱼的成熟系数；选取卵巢0.5～l.0g，显微镜下计数卵细胞数量，推算卵巢中的总卵粒数，结果即个体绝对繁殖力(F)。成熟系数等指标计算公式如下：

成熟系数=(性腺重/体重)×100%

相对繁殖力FW(粒/g)=绝对繁殖力(怀卵量)/体重

相对繁殖力FL(粒/cm)=绝对繁殖力(怀卵量)/体长

每尾鱼随机抽取20～49粒卵，在低倍镜显微镜下用目微尺测定卵径(mm)。

1.3 数据处理

实验所得数据采用Excell和SPSS软件进行分析处理。

2 结果与分析

2.1 雌鱼性腺解剖观察

暂养期间，观察到亲鱼将卵产在瓦片上，卵块颜色分为淡黄、黄、橘红。解剖发现雌鱼性腺均已发育成熟，卵巢中的卵粒松散、饱满有光泽，卵粒易于流动排出，性腺均已达第Ⅴ期。对产过卵的亲鱼解剖发现卵全部产净，卵巢内基本没有卵粒。

2.2 亲鱼繁殖群体体长和体重组成

如表1所示，松江鲈鱼亲鱼样品体长范围9.3～12.5cm，其中雌鱼平均体长(11.37±1.13) cm，雄鱼平均体长(10.47 ±1.07)cm；体重范围15.37～54.30g，雌鱼平均体重(32.45±7.73)g，净体重(18.41±4.68)g，雄鱼平均体重(19.59±8.13)g，净体重(除去性腺和内脏)(18.90±6.97)g；雌鱼性腺成熟系数范围29.20～50.47，平均39.00±3.39，远高于雄鱼成熟系数6.64±2.95(1.68～13.36)。

表1 松江鲈鱼的体长和体重组成

亲鱼绝对繁殖力与体长、体重成正相关，与成熟系数不相关，所选雌鱼性腺均已成熟，最小个体体长9.3cm，绝对繁殖力(F)波动于2794～9355 粒之间，平均(5449±1299)粒；最大者是最小者的3.35倍，相对繁殖力(FL)波动于300～748 粒/cm之间，平均(471±81)粒/cm，最大者是最小者的2.49倍；相对繁殖力(FW)波动于154～172 粒/g之间，平均值(170± 8)粒/g，最大者是最小者的1.12倍。

表2 松江鲈鱼雌性亲鱼的繁殖力(n=10)

表3 雄性亲鱼的发育状况(n=10)

雄性亲鱼的精巢呈乳白色，由表2可看出雄性亲鱼的成熟系数，在体重22.2g之前随着体重的增加而增加，但在22.2g之后没有明显的规律，22.2g鱼的成熟系数最高为13.36%(表3)。

图1 3尾松江鲈鱼雌鱼卵径分布

2.3 卵径频率分布

随机选取3尾松江鲈鱼雌鱼，每尾鱼随机测定20～49粒卵直径。结果表明，松江鲈鱼的卵呈球形，3尾鱼的卵径分布基本一致，大致成正态分布，由1个卵径群组成，不同鱼卵径分布有差异，1尾鱼发现小卵径。3尾松江鲈鱼的卵径测定结果分别为：卵径变幅1.0～1.8mm，均值为(1.33±0.19)mm(图1a)；卵径变幅0.6～2.0mm，均值为(1.21±0.40)mm(图1b)；卵径变幅1.0～2.2mm，均值为(1.68±0.27)mm(图1c)。

3 讨论

3. 1 亲鱼的成熟度及其繁殖策略

研究发现，样品中松江鲈鱼的雌、雄鱼个体体长差异不显著，雌鱼平均体长11.37cm，雄鱼平均体长为10.47cm。松江鲈鱼雌雄体重差异较大，雌鱼平均体重32.45g，雄鱼平均体重19.59g，雌鱼体重明显大于雄鱼，说明繁殖期间雌鱼的增重大于雄鱼，性腺成熟系数同样是雌鱼大于雄鱼。净体重雌鱼雄鱼差异不大，雌鱼净体重平均为18.41g，雄鱼净体重平均为18.90g，说明雌鱼体重增重主要来源于性腺的增重。

个体繁殖力作为种群繁殖力的重要指标，可以体现不同鱼的繁殖策略，可依此比较不同种群鱼的繁殖能力。实验发现，松江鲈鱼绝对繁殖力最大者为最小者的3.35倍，相对应的体长为最小者体长的1.34倍；而体长最大的雌鱼相对繁殖力是体长最小雌鱼相对繁殖力的2.49倍，相对应的体长为最小者体长的1.34倍。可见，松江鲈鱼繁殖力的增加比体长的增长更迅速，矛尾复鳜虎鱼(Synechogobiushasta)[18]也有类似现象。不同种类鱼的相对繁殖力相差较大，个体相对繁殖力的差异可反映鱼类的繁殖能力。矛尾复缎虎鱼相对繁殖力范围16.8～1 260.1粒/g，平均值488.3 粒/g，测得松江鲈鱼相对繁殖力FL范围为300～748粒/cm，平均为471粒/cm；相对繁殖力FW范围为154～172粒/g，平均为170粒/g。研究表明，相同体长、体重松江鲈鱼的绝对繁殖力差别不大，个别有一定差异。

本研究所统计到的松江鲈鱼雌鱼性腺成熟系数在32.28～50.47%之间，成熟系数的高低与性腺的成熟度可能有关，一般成熟系数越大，性腺的发育越是成熟，实验发现个别松江鲈鱼的成熟系数超过50，这在过去研究中很少出现。松江鲈鱼成熟系数较高与2个因素有关，一是性腺重量的增加，二是体重逐渐降低，因为随着性腺发育逐渐成熟，鱼体营养成分(主要是蛋白质和脂肪)逐渐向性腺转移，导致性腺重量逐渐增加，而松江鲈鱼在繁殖期间长期不摄食，随着新陈代谢，身体逐渐衰竭，体重逐渐减少，最终导致成熟系数的增高。实验还可以看出体重在27～30g的相对繁殖力FW较高能达到180粒/g以上，而随着体重的增加或减小相对繁殖力会减小。说明雌性亲鱼不是越重越好，在一定的体重范围内是最合适的，这如同四大家鱼的繁殖一样，需要挑选合适体重的亲本，才能使产卵量最多。

雄鱼的成熟系数在4.13%～13.36%之间，雄鱼的成熟系数波动范围大，可能会导致雌鱼部分卵粒不能受精，人工繁殖时应加大雄性亲鱼的量，雄雌比例应大于1∶1。

3.2 松江鲈鱼个体繁殖力与卵径分布的关系

根据卵径的频率分布可以判断鱼类的产卵类型，但能否判断鱼类是否属于分批产卵类型，取决于小卵径个体能否在短期内发育成熟[14,18]。本研究发现，实验统计的松江鲈鱼卵巢发育均处于Ⅴ期。松江鲈鱼的卵径分布基本一致，大致成正态分布，由1个卵径群组成，不同雌鱼个体卵径分布有差异。松江鲈鱼卵径群的测定结果分别为：卵径变幅1.0～1.8mm，均值为1.33mm(n=20)；卵径变幅0.6～2.0mm，均值为1.21mm(n=43)；卵径变幅1.0～2.2mm，均值为1.68mm(n=49)。

赵一杰等[17,19]研究发现松江鲈鱼成熟的卵巢中存在着2种类型的卵细胞，卵巢中卵母细胞的发育基本同步，但一直有少量2时相的卵母细胞存在于 Ⅲ 期、 Ⅳ 期、甚至Ⅴ 期的卵巢中，推测松江鲈鱼可能有分批产卵的习性。本研究也检测到一尾鱼有小卵径的现象，但2时相的卵母细胞在短期内不可能形成4时相或者5时相卵母细胞。所以，这个因素不会是导致松江鲈鱼分批产卵的原因。但Takeshita等[11,20]曾发现松江鲈鱼分2次产卵的现象，他观察到1尾雌鱼于2月上旬产下6660粒卵，于3月上旬产下第二批卵5410粒。推测Takeshita等发现的分批产卵现象可能是特例。复旦大学科研人员在对松江鲈鱼性腺的周年变化研究中发现，松江鲈鱼在自然界是一次性排卵的，其卵巢成熟系数在一年内也只有2月达到一次高峰[13，14，16]。后来的研究也发现，松江鲈鱼幼鱼在一年中只在春季出现，笔者对产卵亲鱼解剖也证实卵全部排空。对于大部分同步发育的卵母细胞，卵径差异极大。观察产出的卵块，发现卵粒大小并没有较大差异。据此推断松江鲈鱼为一次产卵类型鱼类。