节节麦在我国的分布及其研究概况

于海燕， 李香菊

(中国农业科学院植物保护研究所，北京 100193)

节节麦(AegilopstauschiiCoss.)别称粗山羊草，属禾本科小麦族(Triticeae)山羊草属(Aegilops)，为1年生或2年生杂草[1-2]。节节麦原产于中东地区，主要分布在亚欧大陆中部，其分布中心位于里海南岸和阿塞拜疆，分别向东扩散至我国，向西蔓延至叙利亚中部地区[3]。节节麦是普通六倍体小麦的D染色体组供体，但其D染色体遗传多样性远比小麦高，且含有丰富的抗逆、抗病、抗虫等优良基因。因此，节节麦被育种专家广泛用作育种资源，利用其优良基因改善小麦抗逆性、产量及品质性状[4-5]。

早在20世纪50年代，我国就有节节麦生长的报道，于20世纪80年代发现新疆存在节节麦野生群落[6]，但在20世纪90年代前，节节麦危害麦田的情况鲜有报道。20世纪90年代开始，节节麦危害小麦的报道逐渐增多，发生面积也逐年扩大[2，7-9]。2011—2017年，笔者所在研究室对麦田节节麦发生范围进行了持续跟踪监测，发现其至少已扩散至我国10个小麦主产省。由于缺乏适宜的选择性除草剂，防控难度较大，对我国粮食安全构成威胁。因此，本文综述节节麦在我国的分布及危害、生物学特性、与小麦的竞争、遗传多样性、防除与利用现状等，以期为节节麦的化学防治及综合防控研究奠定基础。

1 节节麦在我国的分布及危害

1.1 节节麦在我国的分布

叶德娴于1955年在我国河南省新乡市首次采集到节节麦的标本；钟骏平等于1981年在新疆发现野生节节麦群落；但在20世纪90年代前，节节麦的主要分布区在河南省新乡、三门峡、洛阳、焦作、巩义等地，陕西省西安、兴平、武功、大荔等地，山西省南部沿黄河北岸一线麦田[6]。2000年以后，节节麦分布区逐渐扩大，到目前为止，河北、河南、山东、陕西、山西等省的麦田均有大面积的分布报道，新疆伊犁地区、甘肃天水和宁县、内蒙古、江苏、重庆、广东等地均有零星分布报道[2，6-7，9-11]。2017年，笔者在节节麦发生区域调查中发现，节节麦不仅在河北、河南、山东、陕西、山西等省麦田频繁发生，在北京、天津、江苏、安徽、湖北等省(市)麦田中也零星分布。因此，目前节节麦分布区至少包括河北、北京、天津、河南、山东、陕西、山西、江苏、安徽、湖北、新疆、甘肃、内蒙古、四川、广东等15个省(市)，表明节节麦在我国的分布范围正在不断扩大。

有关节节麦在我国的起源主要有以下观点：(1)新疆地区是节节麦向东自然延伸分布的边缘地带，我国黄河流域的节节麦来自新疆地区[6]；(2)中亚地区的节节麦通过“丝绸之路”传入我国，并传播扩散[12]。王庆等认为，黄河流域的节节麦与新疆地区的节节麦有紧密的遗传联系，黄河流域的节节麦可能是由中东地区(节节麦的起源中心)经“丝绸之路”传入新疆地区，再传播扩散到黄河流域，但也可能是由中东地区经“丝绸之路”传入黄河流域，再由黄河流域传播扩散到新疆地区[13]。近年来，在我国小麦种植区发现的节节麦除了与上述起源有关，主要有南北引种、联合收割机跨区作业、作为小麦育种资源的节节麦逸为野生、进口货物夹带等来源[2，7，14]。

1.2 节节麦的危害

节节麦对环境适应性极强，部分节节麦种群还具有耐盐[15]、抗旱[16]、抗冻[17]等优良生物学特性，在沙漠、沙滩、峭壁、草原、荒地、路边、湿热雨林等环境条件下均可生存[15]。作为小麦野生近源种，其遗传背景和生活习性与小麦相近，是小麦田恶性杂草之一，在生长过程中与小麦竞争水、肥、光照等生长因子对小麦的生长造成不同程度的影响，从而影响小麦的产量和品质[7]。王睿文等报道，2005年节节麦在河北省发生危害面积超过 6.7万hm2[18]。张朝贤等对节节麦进行调研时发现，在河北、山西、山东等省的部分县节节麦发生面积达6 666 hm2，普遍发生地块可使小麦减产50%～80%，严重的甚至绝收[2]。王义虎等报道，2014年节节麦在陕西省宝鸡市发生面积达 7.3万hm2，其中发生严重的田块造成小麦减产20%～35%[19]。李耀光等在山西省晋南平川麦区调查时发现，节节麦的密度在一般危害田块为1～50株/m2，在中度发生田块为51～100株/m2，在严重发生田块为100株/m2以上，个别田块大于500株/m2[20]。节节麦还是小麦病害的中间寄主，其条锈菌可侵染小麦致病[21]。

2 节节麦研究概况

2.1 生物学特性

节节麦以种子繁殖。田间节节麦比小麦早 7～10 d 成熟，穗轴边成熟边脱落，最后只剩下基部1～2节。其种子具有较强的休眠性，且其休眠性在不同地理种群间存在显著性差异[22-24]。温度和播种深度是影响节节麦种子萌发的主要因素，节节麦种子在5～35 ℃范围内均可发芽，萌发的最适温度为15～25 ℃[25]。此外，节节麦的最适播种深度为1～3 cm，当播种深度小于3 cm时，其出苗率高于70%[8，25]。节节麦小穗中一般含有3粒种子，第2粒种子发芽速度最快，第1粒种子比第2粒种子发芽慢，第3粒种子通常不育；同时发现，在节节麦种子颖片、内稃、外稃中含有香草酸，可抑制其种子发芽[26]。节节麦繁殖系数较高，1粒节节麦种子当年可繁殖100～800粒种子[2]。节节麦具有较强的分蘖能力，每株节节麦可产生 10～20个分蘖，最多可达32个分蘖[9]。笔者在调查中发现田间存在每株产生90个以上分蘖的节节麦种群。节节麦生态适应性较强，能够在干旱或盐碱地萌发生长。据报道，节节麦在pH值为 3～10的土壤条件下萌发率超过92%[25，27]。由此看出，由于节节麦的上述生物学特性，使之在与小麦的竞争中处于不败地位。

段美生等研究发现，河北省南部冬小麦田节节麦有2个出苗高峰期，一是冬季出苗高峰期，自10月中旬至11月初，此阶段出苗数量占全年出苗总量的90%；二是春季出苗高峰期，自2月下旬至3月，此阶段出苗数量所占比例较小[9]。在河北、河南、山东等地区，节节麦主要以幼苗越冬，11月中旬左右进入冬前分蘖期，3月底4月初分蘖基本结束[27]。由此看出，田间节节麦与小麦生态位基本重叠，这也是麦田节节麦较难防控的原因之一。

2.2 节节麦与小麦竞争

节节麦的生长周期与小麦相似，在生长过程中与小麦竞争生长资源，从而对小麦产生不同程度的影响。节节麦与小麦的竞争主要受水肥条件、施肥方式、小麦与节节麦的种植密度、播期等因素的影响。不同施肥方式影响节节麦与小麦之间的竞争，条带式施肥和穴施有利于小麦争夺养分[8]。节节麦在不同种植密度的小麦田中的生长状况存在差异，调查发现，地头、地垄及缺苗断垄处节节麦的分蘖多于麦田内节节麦的分蘖；在小麦种植密度大的地方，节节麦分蘖少，反之，在小麦种植密度小的地方，节节麦分蘖多[8]。小麦的穗密度与节节麦的穗密度呈负相关关系[28]，不同密度节节麦对小麦产量产生不同程度的影响，随节节麦密度的增大，小麦产量逐渐降低[28-30]。王克功等研究发现，小麦适当晚播可以提高其竞争力[8]。生育早期，小麦和节节麦的株高无较大差别，但5月中旬之后，节节麦的株高却显著高于小麦[28]。由于节节麦分蘖能力强、适生范围广、环境适应性强、防除难度大等致使它在部分麦田的发生程度与面积逐年扩大。深入研究麦田节节麦与小麦的竞争关系及竞争机制可以为节节麦的科学治理、提高小麦竞争力等提供理论依据。

2.3 遗传多样性

节节麦具有较丰富的遗传多样性，分析世界不同地理分布节节麦的遗传结构发现，节节麦可以划分为两大主要谱系：世界分布范围较广、为小麦育种提供优良种质资源的L1谱系和参与普通小麦D染色体组起源的L2谱系，来源于我国黄河流域河南、陕西等地的部分节节麦种群独立构成了L1谱系1～6亚系，具有其他谱系节节麦所缺少的遗传变异[31]。在节节麦的起源中心——伊朗，节节麦的生物学特性具有较高的多样性，其中，伊朗北部节节麦的遗传多样性最高，为其他植物提供了丰富的基因库[32]。我国节节麦可分为黄河流域节节麦和新疆地区节节麦两大居群，两者之间有较显著的遗传差异，新疆地区节节麦具有较低的遗传多样性，而黄河流域节节麦具有相对丰富的遗传多样性[33]。魏会延等对来自国内外的85份节节麦材料进行遗传多样性分析发现，不同材料之间的遗传差异较大，其中1D、2D、4D、5D染色体具有较高的遗传多样性[34]。

目前，对节节麦遗传多样性研究的目的主要集中在利用节节麦作为育种材料方面。贾继增等运用限制性内切酶片段长度多态性技术研究发现，普通小麦品种间的遗传多样性在D基因组较贫乏，引入节节麦新的基因源，对选育出抗性好、遗传多样性丰富的小麦材料非常重要[35]。叶绿体DNA变异[3，36-37]、随机扩增多态性DNA标记[38]、扩增片段长度多态性标记[31]、简单重复序列标记[39]、同工酶标记[40]、多样性微阵列技术(DArT)标记[41]、BAC序列组装技术、全基因组重测序技术以及BioNano单分子光学图谱[42]等技术的发展，为深入研究节节麦起源及遗传多样性奠定了基础。Luo等的研究表明，相比于其他包括针叶树种在内的已测序的植物基因组，节节麦的基因组存在丰富的相似性重复序列；比较基因组分析显示，节节麦的基因组相比于其他已测序的植物基因组含有更多的散生重复序列，且其染色体结构进化更快；大量的相似性重复序列使得节节麦基因组在重组中发生错误频率增高，导致基因重复和染色体结构性的改变，最终推动节节麦基因组快速进化，表现出丰富的遗传多样性[42]。Jia等利用遗传标记构建了准确综合的节节麦遗传物理图谱，并将近期发现的重要农艺性状相关基因和数量性状位点定位到染色体水平，通过组装高质量染色体水平的节节麦基因组，绘制节节麦TE全基因组分布图谱，分析TE对D基因组进化、基因结构、基因表达的多重影响，将为重要功能基因的挖掘及节节麦群体遗传多样性的研究提供良好的基础[43-44]。

研究分析节节麦种群的遗传多样性，不仅有助于筛选出用于小麦育种的某些优良基因，还有助于进一步了解我国节节麦与世界节节麦的关系、节节麦的起源与传播途径以及我国不同地理分布节节麦种群的遗传关系，为节节麦的科学防控提供依据。

2.4 优良基因的筛选及其应用

虽然节节麦与小麦具有相似的遗传背景，但是其D染色体组的遗传多样性远比小麦丰富，具有抗生物和非生物胁迫的优良基因。自1994年Lutz等筛选出280份抗白粉病节节麦材料[45]以来，关于节节麦抗白粉病基因的筛选及应用取得了较大进展。节节麦白粉病抗性基因Pm34、Pm35、PmY201、PmY212、Pm58等已被识别定位，其中通过杂交技术已将抗性基因Pm34、Pm35转入到小麦中[46-49]。此外，已筛选出大量抗叶锈病的节节麦材料，并将抗性基因Lr41、Lr42、Lr43等转育到小麦、黑小麦中[50-52]。Assefa等筛选出10份高抗秆锈病的节节麦材料，并通过杂交技术将抗性基因转育到六倍体小麦中，随后利用SSR、STS等分子标记技术识别并定位节节麦抗秆锈病基因Sr46[53-54]。除此之外，节节麦D染色体组还含有抗线虫、抗麦二叉蚜等优良基因[55-56]。兰秀锦等发现节节麦抗穗发芽基因位于2D染色体上，并受隐性单基因控制[57]。在抗逆性方面，已鉴定出节节麦抗冻基因CBF14、NAC2[17]。方圆通过筛选节节麦耐旱性种群及对节节麦转录组分析发现，节节麦NCED基因可能参与了其干旱胁迫响应的调控[16]。王朗等通过全基因组关联分析，预测了21个影响形态学性状的候选基因和25个耐低磷相关的候选基因以及耐旱性基因[58-59]。2013年，节节麦基因组物理谱草图分别在《Nature》和《PNAS》上发表[43，60]。2017年Luo等对节节麦基因组进行了重测序[42，44]，注释了31个醇溶蛋白基因，并发现节节麦抗病基因主要分布在染色体的远端区域，其中6D染色体上最多，2D、7D染色体上次之，4D染色体上最少[42]。

2.5 节节麦的防除

我国节节麦分为野生型和杂草型，野生型节节麦主要分布在我国新疆伊犁河流域，杂草型节节麦主要分布在我国黄河流域。近几年，节节麦蔓延之势迅猛，危害面积越来越大，危害程度逐年加重，严重影响了我国冬小麦的生长，因此节节麦的防除问题亟待解决。

由于节节麦生态位与小麦相似，致使其防除措施十分局限。目前，防除节节麦的措施主要包括化学防治、改进农艺措施、作物轮作、深耕等。化学防治是防除节节麦最直接有效的措施，但用于防除节节麦的选择性除草剂种类极少，目前仅甲基二磺隆和异丙隆对其具有一定的防除效果。据报道，甲基二磺隆对节节麦的防效与节节麦的叶龄有相关关系，在节节麦3叶期施用甲基二磺隆，防效可达80%左右，节节麦分蘖后，甲基二磺隆的防效仅为35%～40%[61]，而提早施药、添加助剂均可提高甲基二磺隆对节节麦的防治效果[62]。种子传播是节节麦传播扩散的主要途径，加强种子检疫是防治节节麦行之有效的措施，严禁从节节麦危害严重的地区引种、调种；在小麦播种前，精选麦种防止节节麦种子混杂[63]。大型联合收割机大面积跨区作业可能将节节麦种子从危害较重的地区携带到无节节麦的地区，从而扩大节节麦的发生范围，在节节麦发生较重的地区或田块应实行单打单收，从源头杜绝节节麦的传播扩散。近年来，以浅耕、旋耕整地为主的耕种方式使节节麦种子大多分布在土壤的表层，有利于节节麦出苗。因此在节节麦发生较重的田块应深耕整地，将土壤表层的节节麦种子深翻到土壤深层，可减少节节麦的出苗数量。在节节麦发生特别严重的地区可以实行轮作倒茬，改变杂草群落结构，破坏节节麦的生长环境。合理密植、科学施肥可以促使小麦壮苗，从而发挥小麦的生态抑草作用[64-65]，可以通过提高小麦的竞争优势来抑制节节麦的生长[66]。

3 展望

小麦是我国主要的粮食作物，提高小麦产量和品质是我国重要的发展战略。节节麦作为麦田优势杂草，目前防治难度较大，导致麦田杂草群落演替加剧，节节麦危害面积增加，已至少蔓延至我国10个小麦主产省，尤其在北部冬麦区和黄淮冬麦区发生较严重，成为该区域的优势杂草。中度发生的田块，小麦减产10%～25%，严重发生的田块，小麦减产50%～80%。

节节麦严重发生的主要原因是其具有极强的环境适应能力和较丰富的遗传多样性。因此，研究节节麦的生物学特性，明确节节麦在我国的适生范围和其生活史中的薄弱环节，有利于制定有效措施对其实施堵截和清除。尤其是借助先进的分子生物学手段，在前人研究的基础上对节节麦种群进行基因组学、蛋白质组学研究，有利于明确其对环境抗逆性和除草剂耐受性的分子机制。

目前，节节麦的防控尚缺乏有效除草剂，导致其发生危害连年加重，田间防治失败案例频发。因此，筛选防效理想、对小麦安全的除草剂品种，研究除草剂高效使用技术是节节麦有效防控的重要环节。我国“十三五”规划中提出了农药零增长的目标，2017年中央一号文件进一步强调推行绿色生产方式，增强农业可持续发展能力，这对杂草防治技术的发展提出了更高的要求。在节节麦防控中，应结合除草剂减量使用的要求，在节节麦信息化预测预报的基础上，大力研发生态控草、生物除草、机械除草等绿色控草技术，使之成为化学除草剂减量或替代化学除草剂的措施，构建生态调控与化学除草剂使用相结合的节节麦防控技术体系。

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