张晓梅,勾宇宏,徐文果,张碧胜,何月秋
(1.云南省德宏州农业技术推广中心,云南芒市 678400;2.云南农业大学农学与生物技术学院,云南昆明 650201)
玉米(ZeamaysL.)原产于热带拉丁美洲,是全球第一大谷物。我国是玉米生产和消费大国,播种面积、总产量、消费量仅次于美国,均居世界第二位。2015年种植面积达0.07亿h2、总产达2.25 亿t,成为了我国第一大作物[1]。
玉米种质资源是玉米育种的基础,经过近500年人工选择和不同环境栽培条件的驯化,形成了具有丰富的玉米类型和品种,且有不同的形态特征[2]。Troyer[3-4]系统地回顾了美国玉米带种质的利用情况,并指出1990年以前美国玉米带的种质基础是比较狭窄的。我国的玉米育种家也先后对我国生产上应用的种质基础作出了评价[5]。1990—2000年,全国推广的杂交种,其亲本组成的71%集中在Mo17、黄早4、丹340和掖478 4个自交系及其改良系,形成杂交种种质基础狭窄的“瓶颈”现象[6]。种质基础狭窄已经成为我国玉米育种研究和可持续发展的首要限制因素[7]。我国玉米生产急需拓宽和改良种质。事实证明,引入外来新种质并加以改良,从而选育高配合力、高产、高抗的新自交系,进而育成高产、优质、多抗、适应性广的玉米新杂交种是一个很有成效的途径。目前,我国在利用热带、亚热带玉米种质方面已取得了显著成效。一些育种单位将热带、亚热带种质导入温带种质中,组建了一些温热复合群体,经改良后从中选取了一些优良自交系[8-9]。
李竞雄[10]指出,玉米育种重在组配,难在选系。而在自交系的选育中,除农艺经济性状外,更为重要的是配合力的选择。要选育出在生产上具有强优势能够显著增产的玉米杂交种,主要取决于自交系的配合力。为了有效利用外引自交系,组配优良杂交组合,笔者对近年引进的24个自交系进行配合力分析,从而解决云南省温带玉米种质遗传基础狭窄的问题,同时也为自交系的利用和强优组合的选配提供理论依据。
1.1供试材料选用从四川省农科院、重庆市农科院、曲靖农科院等单位引进的24个大面积推广品种的亲本自交系(表1)。其中德10、德12、德32为测交系。德10为温带种质,德12从海禾1号中分离,德32为热带种质,从泰国引进的材料中分离。
1.2试验方法以24个外引自交系为母本,3个测验种为父本,依据NCⅡ(North Carolina Ⅱ)不完全双列杂交设计组配杂交组合72个。F1代于2015年在德宏州农科所进行田间鉴定试验。试验采用随机区组设计,3次重复,1行区,行长5 m,行距0.75 m,株距0.21 m,密度约为63 492株/hm2。对照为当地大面积推广杂交种云瑞8号。种植管理方式同当地大田生产,成熟后每小区收获10株进行室内考种。
1.3调查项目及统计方法根据田间调查和室内考种结果,对单株产量、株高、穗位高、穗长、穗粗、穗行数、行粒数、千粒重中8个性状采用双列杂交设计分析方法进行配合力方差分析,一般配合力和特殊配合力相对效应值分析。
表1 试验材料名称及来源
2.1联合方差分析各性状的配合力方差分析表明,组合间8个性状的方差均达到极显著水平,说明组合间8个性状差异极显著;被测系间8个性状的方差除单株产量没有达到显著水平外,其余性状方差均达到极显著水平,说明被测系间7个性状一般配合力差异显著或极显著;测验种间8个性状的方差均达到极显著水平,说明测验种间8个性状一般配合力差异极显著;被测系和测验种间8个性状的特殊配合力存在极显著差异。
2.2配合力(GCA)分析
2.2.1一般配合力分析。一般配合力是指一个自交系或品种(纯合体)在一系列杂交组合中的平均产量(或其他经济性状)的表现[11]。3个测验种及24个被测系间大部分性状方差均为极显著,因此有必要对株高、穗位高、穗长、穗粗、穗行数、行粒数、千粒重和单株产量这性状做进一步的一般配合力分析(表2),从27个亲本8个性状的一般配合力效应差异比较结果可以看出,同一性状在不同亲本自交系之间的一般配合力效应有很大的差异。单株产量GCA效应值最高的是MDH3-200,其次为德32、ZNC4-4-2、南637、渝9537、冀丰51-2、辽鉴2号和南202等,分别为6.14、14.23、13.78、13.52、11.70、10.74、9.65和8.42,最低的是水1-6,为-18.56;株高GCA效应值最低的是R18,其次是掖107、绵715、渝8954、临1、水1-6和7041-5分别为-11.69、-6.14、-5.82、-2.84、-2.63、-2.55 和-2.51,说明这些自交系有降低株高的作用,为作为改良株型的种质加以利用,其中绵715是热带种质,大多数热带、亚热带种质株高都比较高,其中绵715是比较宝贵的热带种质资源。同一亲本系不同性状之间一般配合力效应也有差异,如辽鉴2号的单株产量、株高、穗位高、穗长、穗粗、穗行数、行粒数、千粒重的GCA效应值分别为9.65、0.72、2.62、-2.00、5.99、5.83、-0.95。综合24个被测系植株性状、穗部性状及单株产量的一般配合力表现得出,MDH3-200、辽鉴2号、南202、冀丰51-2、南637等自交系植株性状、穗部性状的一般配合力效应表现优良,且具有较高的单株产量一般配合力效应,可以用来改良和扩增云南地区相应类群的种质资源。
表2 24个被测系和3个测验种植株性状及产量性状一般配合力的分析
2.2.2产量特殊配合力(SCA)分析。根据单株产量特殊配合力分析(表3),在72个测交组合中,SCA的效应值以恩4824×德32最高,其次是南202×德32、MDH3-200×德32、渝9537×德32、ZNC4-4-2×德12、渝8954×德32、辽鉴2号×德12、南637×德32、MDH3-200×德12、冀丰51-2×德32、RP128×德32和靖07-4×德32,分别为51.50、45.52、41.63、37.26、36.06、31.24、29.89、27.44、26.64、21.99、18.24和17.98。从GCA效应值与SCA效应值综合分析可以看出,GCA较高的亲本所组配的杂交组合的SCA较高的概率较大,如德32,南202和MDH3-200自交系配出了产量较高的杂交组合MDH3-200×德32,南202×德32、MDH3-200×德12。
表3 72个测交组合的产量特殊配合力效应值的比较
2.3供试组合产量及杂种优势分析由表4可知,以云瑞8号为对照,计算出测交组合的对照优势。在72个测交组合中,平均对照优势值为正的有38个,占总数的52.8%;平均对照优势值为负的组合34个,占总数的47.2%。平均对照优势值最高的是恩4824×德32,其次为南202×德32、MDH3-200×德32、渝9537×德32、ZNC4-4-2×德12、渝8954×德32、辽鉴2号×德12、南637×德32、MDH3-200×德12、冀丰51-2×德32、RP128×德32、靖07-4×德32和ZYDH381-1×德32共
表4 72个测交组合的产量及产量对照优势的比较
12个组合,其对照优势H≥20%;恩4824×掖107、水1-6×掖107、临1×德12、绵715×掖107、RP128× 德12、遵优1-1× 德12、98-3×掖107、RP128×掖107、TD1×掖107和7041-5×掖107的对照优势较低,H≤-20%。测验种德32和24个被测系所配的组合中,除TD1×德32和水1-6×德32外,其余组合的对照优势都为正值,且大部分大于20%,表明德32自交系是扩增温带玉米比较好的热带种质资源。
有研究者认为杂种优势的利用是20世纪人类最伟大的发现之一。据估算在对粮食产量提高的贡献中仅杂种优势利用一项约占40%,其他60%是农药、化肥、地膜和其他栽培措施共同作用的结果[12]。笔者对杂交组合的杂种优势进行了分析,根据产量分析结果表明,在72个组合中,恩4824×德32、南202×德32、MDH3-200×德32、渝9537×德32、ZNC4-4-2×德12、渝8954×德32、辽鉴2号×德12、南637×德32、MDH3-200×德12、冀丰51-2×德32、RP128×德32、靖07-4×德32和ZYDH381-1×德32的产量较高,均超过对照20%以上,表明这12个杂交组合在云南热带、亚热带玉米生产和育种上将可能发挥增产作用。
该试验4个较优的杂优组合模式分别为温带自交系恩玉4824、南202、MDH3-200、渝8954、ZYDH381-1和自交系德32的杂优组合模式。可见,在德宏自然生态区内,中国温带与热带种质间具有普遍杂种优势,热带种质对于拓宽中国温带玉米遗传基础、提高杂种优势潜力具有较高的利用价值,这与前人研究结果一致[2]。
配合力是评价玉米基础材料利用价值的重要指标,是人们发现杂种优势现象后不断利用杂种优势的过程中逐渐形成的概念和分析方法[2]。一般配合力是指某一自交系与另外一些自交系杂交其杂种后代的平均表现,其效应值与性状遗传的可能性成正比,表现的是基因的累加效应,是能够稳定遗传的部分,王懿波等[13]研究认为,产量一般配合力高的材料组配高产组合的概率较大,因此在玉米育种中,尤其是组配杂交组合之前,它可以用来预测杂交后代的表现。综合24个被测系植株性状、穗部性状及单株产量的一般配合力表现,得出MDH3-200、辽鉴2号、南202、冀丰51-2、南637等自交系单株产量、植株性状、穗部性状的一般配合力效应表现优良,且具有较高的单株产量一般配合力效应,是较理想的亲本材料。被测系中的R18、掖107、绵715、渝8954、临1、水1-6和7041-5的株高一般配合力效应值较低,可以作为改良株型的种质加以利用,其中绵715是比较宝贵的热带种质资源。分析3个测验种的单株产量,一般配合力德32最高,德12次之,掖107最低,德32自交系单株产量一般配合力较高,德32和24个测验种所配的组合单株产量特殊配合力效应值也较高,对照优势除TD1×德32和水1-6×德32外都为正值,且大部分大于20%,表明产量一般配合力高的材料组配高产组合的概率较大,这与王懿波等[14]的研究结果一致。同时也表明德32自交系是扩增温带玉米的比较好的热带种质资源,具有在德宏区域内用于配制优良组合的潜力。