不同光照和淹浸程度对木榄幼苗生长的综合效应

姜仲茂，管伟，丁功桃，高天伦，何克宏，盛利，廖宝文*

1. 中国林业科学研究院热带林业研究所，广东 广州 510520；2. 广东红树林生态科技有限公司，广东 珠海 519000；3.珠海淇澳-担杆岛省级自然保护区管理处，广东 珠海 519000

红树林是热带、亚热带隐蔽海岸潮间带的木本植物群落，处于海陆交界的敏感地带（Twilley et al.，1999）。红树林生态系统作为独特的海陆边缘生态系统，对海岸地区的生态平衡、物种保护以及减灾具有特别重要的作用（但新球等，2016）。1999年珠海淇澳岛为控制互花米草（Spartina alterniflora）引进无瓣海桑（Sonneratia apetala），种植面积约600 hm2（廖宝文等，2008），成功控制了互花米草蔓延。如今无瓣海桑人工林树高约为 9～18 m，郁闭度为0.3～0.8，林下多为老鼠簕（Acanthus ilicifolius）和卤蕨（Acrostichum aureurm）等灌木层（安东等，2015），乔木层乡土树种自然更新甚少（刘滨尔等，2013），因此，在无瓣海桑林下进行乡土乔木红树林人工更新改造，丰富红树林湿地生态系统生物多样性成为一项重要的研究内容。

由于红树林宜林滩涂受到破坏（范航清等，1997），以及全球海平面上升（Ellison et al.，1997），使红树林的宜林滩涂升高，宜林水位线的确定有助于提高红树林造林成活率。另外，彭友贵等（2012）研究表明，无瓣海桑对乡土红树植物生长的影响主要与林分密度有关，林分下层植被接收到的光照较弱，光合作用的强弱可影响其新陈代谢（Krauss et al.，2008）。广州南沙（曾雯珺等，2008）和湛江雷洲湾（李海生等，2005）的无瓣海桑种植密度约为2500 plant·hm-2，林下乡土红树植物生长缓慢或消退，海南三江河的种植密度为833 plant·hm-2，林下自然定居的乡土红树植物长势良好（陈玉军等，2004）。因此，为探究影响无瓣海桑林下乡土红树生存与发展的主要因素，本研究以中国主要乡土红树林造林树种木榄（Bruguiera gymnorrhiza）为研究对象，开展其生长特性对光照和淹浸时间双重胁迫的适应性研究，以期为乡土红树植物在无瓣海桑人工林下改造的立地选择提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

2017年3月27 日从珠海淇澳-担杆岛省级自然保 护 区 （ 22°23′40″～22°27′38″N ， 113°36′40″～113°39′15″E）采回成熟发育良好、无病虫害的木榄胚轴，胚轴基茎(18.62±1.43) mm，长度(15.4±1.32)cm。培养基质为淇澳岛滩涂土壤，基本理化性质：pH(5.99±0.52)、盐度(16.31‰±1.74‰)有机质(49.61±7.42) g·kg-1、全氮(1.98±0.52) g·kg-1、全磷(0.65±0.06)g·kg-1、全钾(11.36±1.57) g·kg-1。遮阳网为 2 针和 6针加密款，透光度分别约为自然光照强度的60%和30%。珠海淇澳岛海水年平均盐度为18.2‰（黄健荣等，2011），经实地调查每年 4—10月海水盐度约为5.3‰～16.8‰，平均盐度为10.46‰，故本试验用海粗盐制备盐度为10‰的人工海水。

1.2 试验方法

光照-淹浸模拟试验在中国林业科学研究院热带林业研究所潮汐模拟实验室中进行。试验时间为2017年4月15日—10月15日，总共180 d。试验期内温室温度最高气温为 37.7 ℃，最低气温为22.4 ℃，日平均气温为28.6 ℃。

自动潮汐模拟槽装置分上槽和下槽（图1），上槽为培养槽，下槽为储水槽，长×宽×高规格为 1.2 m×0.7 m×0.45 m，最大淹水深度为0.4 m。木榄幼苗盆栽盆深0.1 m，幼苗地上部分淹水深度为0.3 m。共设置 12对模拟槽，槽内水由速溶海盐与自来水配制而成，以35 W的水泵连接上下槽，用定时器控制涨潮和退潮时间。

图1 潮汐模拟系统Fig. 1 The tidal simulation system

试验的光照强度为 30%、60%和 100%，每个半日潮苗木完全被淹没时间分别为4.5、6、7.5和9 h，共12个交互处理，每个模拟槽设置4个重复，每个重复3棵幼苗。每隔12 h循环水淹1个半日潮，各处理每天淹浸2个半日潮。每个月对木榄幼苗的高度、节数及叶数进行调查统计，实验结束时收获植物测定根、茎、叶生物量。

1.3 幼苗生长指标测定

从2017年4月15日起，每隔30 d对木榄的苗高、基茎及叶片数进行测量，2017年9月15日进行生物量测定，即将试验幼苗根、茎、叶分别装入信封，于烘箱中105 ℃下杀青20 min，再在80 ℃下烘48 h至恒质量，最后用电子天平（d=0.0001 g）称量幼苗各器官干质量。

1.4 数据处理

运用SPSS 20.0及Excel 2010软件进行数据统计分析，其中多重比较采用降维因素分析（Factor），方差分析采用双因素方差分析（Two-way ANOVA），相关矩阵采用KMO和Bartlelt的球形度检验。

2 结果与分析

2.1 光照-淹水处理对木榄幼苗高度生长动态的影响

木榄胚轴发芽并在一个月内形成第一对叶子，由图2可知，幼苗发育初期受到海水淹没刺激，各处理组幼苗茎加速伸长生长，淹浸60～90 d时，高度增长量达到最大。植株高度超过30 cm后上层叶片脱离淹没水面，90～180 d高度增长较为平稳。相同光照处理下，各时段木榄幼苗高度均表现为淹水12 h＞15 h＞18 h＞9 h，相同淹水处理下，各时段木榄幼苗高度均表现为光照30%＞60%＞100%。

2.2 光照-淹水处理对木榄幼苗生长量积累的影响

光照-淹水处理对木榄幼苗的生长量的影响见图3。光照处理、淹水处理和光照-淹水交互处理对木榄幼苗生长量影响均不显著（P＞0.05），其中节数变化量明显小于其他指标。

相同淹水时间处理，木榄幼苗生长量的对光照响应情况为：节数和叶数随光照强度增加而增多，高度随光照强度增加而降低。各淹水处理组，节数和叶数均在光照100%时达到最多，光照30%时均最少；高度均在光照30%时达到最高，光照100%时最低。

相同光照处理下，木榄幼苗生长量对淹水时间响应情况为：节数随淹水时间增加而增多，叶数和高度随淹水时间增加而呈先增加后降低趋势。各光照处理组，节数均以淹水18 h处理组最多，淹水9 h处理组最少；光照100%时叶数以淹水12 h处理组为最多，光照60%和30%时均以淹水15 h为最多，光照30%时叶数在4个淹水处理中均最少；高度均以淹水12 h处理组为最高，淹水9 h处理组为最低。

图2 木榄幼苗高度对光照-淹水处理的响应Fig. 2 Response of B. gymnorrhiza seedling height to lighting-inundation treatment

图3 光照-淹水处理对木榄幼苗生长量积累的影响Fig. 3 Effect of lighting-inundation on growth of B. gymnorrhiza seedlings

光照-淹水交互处理下，木榄幼苗各形态指标生长量最适组合表现不同。其中，节数以18 h & 100%组最多，9 h & 30%组最少；叶数以12 h & 100%组最多，18 h & 30%组最少；高度以12 h & 30%组最高，最低为9 h & 100%组。

2.3 光照-淹水处理对木榄幼苗生物量积累的影响

由图4可知，相同淹水时间处理，木榄幼苗生物量积累对光照的响应趋势为：叶、茎、根及总生物量随光照强度的增加而升高。各淹水处理组，叶、茎、根及总生物量均在光照 100%时达到最大，光照30%时为最小；淹水9 h和12 h处理组，随光照强度的增加为显著升高（P＜0.05）；淹水18 h时在不同光照强度下差异不显著（P＞0.05）。

相同光照处理下，木榄幼苗生长量对淹水时间响应表现为：光照30%时，叶、茎、根及总生物量呈现先升后降再升再降低的趋势；光照60%和100%处理组，木榄幼苗叶、茎、根及总生物量呈先升高后降低趋势。各光照处理组，12 h处理组的幼苗积累量均最大，光照30%处理的最小积累量均为15 h处理组，光照60%和100%处理的最小积累量均为18 h处理组。叶、茎、根及总生物量在光照100%处理组中差异显著（P＜0.05），光照 60%和 30%处理组生物量差异不显著（P＞0.05）。

光照-淹水交互处理对叶、茎、根及总生物量有显著影响（P＜0.05），各部分生物量表现较为一致，其最大的处理组合均为12 h & 100%组。叶、茎及总生物量最小的处理组合均为15 h & 30%组，根生物量最小组合为18 h & 30%组。

2.4 光照-淹水处理下木榄幼苗生长指标相关性分析和主成分分析

由表1可知，木榄幼苗多个生长指标之间存在显著和极显著相关性。总生物量与叶生物量、茎生物量和根生物量呈极显著相关关系（P＜0.01），这表明幼苗各部分生物量的积累量有相似的生长趋势。叶数与叶生物量、根生物量、茎生物量和总生物量呈显著相关关系（P＜0.05），节数和高度与叶生物量、根生物量、茎生物量和总生物量相关性不显著（P＞0.05）。

图4 光照-淹水处理对木榄幼苗生物量积累的影响Fig. 4 Effect of lighting-inundation on biomass of B. gymnorrhiza seedlings

表1 光照-淹水处理下木榄幼苗生长指标相关性Table 1 Correlation of B. gymnorrhiza seedling growth index under lighting-inundation treatment

表2 光照-淹水处理下木榄幼苗生长指标主成分分析Table 2 Principal component analysis of B. gymnorrhiza seedling growth index under lighting-inundation treatment

根据12种交互处理的7个生长特性，采用主成分分析法分析木榄幼苗对不同处理组的适应性，得到其特征值的贡献率和累计贡献率。如表2所示，前2个主成分的累计贡献率大于85%，包含了7个生长特性的大部分信息。第一主成分主要包含光照60%和100%的各个淹水处理组，说明光照对木榄幼苗的适应性生长起到关键作用，其中12 h & 100%处理组得分最高，可以看出淹水12 h、光照100%处理下木榄幼苗长势最好；第二主成分主要包含光照100%和淹水9 h和12 h处理组，可以看出淹水时间大概为9～12 h对木榄幼苗生长有促进作用，淹水时间过长可能不利于幼苗生长。

3 讨论

3.1 光照对木榄幼苗生长影响

相同淹水处理，不同光照强度使植物的生物量积累与分配方式不同。弱光条件对多数植物幼苗的生长初期有促进作用（Santiago et al.，2000），随着光照强度的降低，木榄幼苗为加大光能利用率促使茎的伸长生长（刁俊明等，2009），但茎伸长和茎生物量的变化是分离的。光照30%和60%处理组高度高于全光照组，而全光照组茎生物量最高，说明木榄生长产生了更多的轻质分生组织而不是密集的木质组织（Ye et al.，2010）。杨盛昌等（2003）研究表明随着光照强度的降低，秋茄（Kandelia candel）幼苗高度增加、基径变小、横向生长减弱，以此展现出幼苗对弱光条件的适应性。

3.2 水淹对木榄幼苗生长影响

同一光照强度下，木榄幼苗叶、茎、根的生物量最大值均出现在淹水时间12 h处理组，与廖宝文（2009）研究结论相符。适度增加淹水时间对茎、叶生长有促进作用，淹水刺激幼苗发育初期茎的伸长生长，使叶片脱离长期的潮汐淹浸以提高光合作用有效时间（Ye et al.，2010），植物迅速生长以增加水面上的生物量，茎或叶柄的伸长生长表现出湿地植物应对长期淹水的适应性（Pezeshki et al.，1997）。木榄植株高度超过30 cm后，其每月增长量较为平稳，与He et al.（2007）对木榄等红树幼苗耐淹性比较结果相吻合。过度淹水时间，木榄幼苗叶片数量减少、节数增多、叶生物量减少，说明小高程生境会抑制叶的生长，使叶片保存率降低，然而Anderson et al.（1988）研究结果表明，淹水胁迫使幼苗的叶绿素a/b比值增大，即光合能力增强。淹水18 h处理组较淹水12 h处理组，根生物量明显变少，过长时间的淹水处理对木榄幼苗形成胁迫，这种胁迫作用降低了茎、叶生物量的积累。

3.3 水淹-光照交互处理对木榄幼苗生长影响

植物的生长指标能直观反映植物在逆境胁迫下的生长状况（游惠明，2015），光照-水淹交互处理下7个生长特性表现出木榄幼苗对不同胁迫展现出不同环境适应性。其中，生物量是植物对环境胁迫响应的综合表现，是植物耐受性最具代表性的指标（Oscar et al.，2004）。生物量的增加对所在环境的反应是指示植物环境适应性的重要指标之一（吴沿友，2011），通过对生长特性相关性分析发现，木榄幼苗叶片数和各生物量指标应对光照-淹水胁迫相应具有一致性，随着光照强度的增强生物量及叶片数增多，随着淹水时间的增加而先升高后降低。光照30%和60%处理组茎高于全光照组，表明弱光刺激幼苗茎的纵向生长以获得更多的光能，刁俊明等（2011）发现在弱光条件下桐花树（Aegiceras corniculatum）幼苗通过增大茎高和叶面积以获得等更多的光能。

3.4 相关性和主成分分析

当前有关红树的研究多为单因素胁迫研究，例如：叶勇等（2001）研究表明，随着淹水时间的增长，木榄的相对生长率明显减小；赖廷和等（2007）认为小高程和大高程处理均促进木榄幼苗茎高度的增长，中等高程则起抑制作用。在无瓣海桑林下，光照胁迫和淹水胁迫同时作用于红树植物，光照-淹水双重胁迫研究能更客观地反映其适应能力。相关性分析较直观地体现出生长量和生物量各指标间的相关关系，相关性分析结果显示叶数与各部分生物量指标相关性显著，而节数和高度与其无显著相关性。主成分分析可筛选出光照-淹水交互处理的最优组合与胁迫临界组合，主成分分析结果显示光照对木榄幼苗生长起到主要作用，淹水起到次要作用，其最优处理为12 h & 100%处理组。

由于地域、温差及树种差异，国内红树林造林宜林界线规定不尽相同，如张乔民等（1997，2001）认为红树林宜林区为回归潮平均高高潮位到平均海平面或稍上位置。广西红树林造林多选择低潮期的海水最高水位线以上地区（范航清等，1995）。赖廷和等（2007）建议在北部湾海区采用胚轴造林时，木榄胚轴造林滩涂高程不宜低于当地平均海平面以上 21 cm。陈鹭真等（2006）认为在厦门地区秋茄潮滩宜林界线为高于黄零131 cm时，平均淹水时间约在每个潮水周期浸淹6.5 h以内。本研究认为，在无瓣海桑林下人工改造过程中，林地光照强度超过全光照60%，每个半日潮淹水时间约为4.5～6 h。

4 结论

本研究通过光照-淹水双重胁迫的温室模拟试验，得出光照处理、淹水处理和光照-淹水交互处理对木榄幼苗生长量影响均不显著；幼苗各部分生物量在淹水9 h和12 h处理组中随光照强度的增加而显著升高，在光照 100%处理组中差异显著，其中光照60%和100%处理组叶、茎、根及总生物量呈先升高后降低趋势，光照-淹水交互处理对叶、茎、根及总生物量有显著影响。结合主成分分析得出，光照超过60%，淹水时间9～12 h对木榄幼苗生长有促进作用。建议将无瓣海桑人工林下木榄宜林界限定义为郁闭度小于40%，滩涂高程平均每天淹水时间 9～12 h。