围封和放牧对科尔沁沙地群落物种多样性与地上生物量的影响

赵丽娅，钟韩珊，赵美玉，张劲

湖北大学资源环境学院，湖北 武汉 430062

物种组成和物种多样性是植物群落的两个重要指标，不仅影响群落和生态系统的结构和功能，而且还影响其稳定性（Keeley et al.，2003；Hooper et al.，2005）。生态系统生产力与物种多样性、植物群落特征、外界环境和干扰条件均有密切的关系（Piñeiro-Guerra et al.，2015；Shanafelt et al.，2015；Carnicer et al.，2015）。然而，不同的研究时间、研究尺度和干扰条件均会使多样性与生态系统功能存在不同的关系，这也可能是目前得不到统一的生产力-物种多样性关系的原因之一（高本强等，2014；杜国祯等，2003）。国内外诸多学者研究了不同干扰方式对植物群落的影响以及物种多样性与生产力的关系。放牧和围封是草地生态系统管理的主要类型。长期的过度放牧会对草地生态系统造成重大影响（安慧等，2013），围封可有效抑制牲畜对植被的破坏，改善生态系统的结构和功能。有研究认为，随着生产力的增加，放牧导致物种组成发生更多的变化，对有的植物群落而言，放牧反而能增加群落的多样性（Oesterheld et al.，2011；Lezama et al.，2013；Chaneton et al.，2002）。韦兰英等（2016）在桂西北灌草植被的研究发现，放牧对灌木和草本的物种多样性、均匀度以及多样性与生产力关系的影响不同。阿依谢姆·约麦尔等（2018）研究表明，围封可以提高退化荒漠植被生物量，但植被多样性指数偏低。

由于人类不合理的活动以及过度利用资源，科尔沁沙地植被急剧减少，群落物种多样性以及生产力下降，土地沙化严重，生态环境较为脆弱（赵丽娅等，2017）。在脆弱的干旱荒漠生态系统中，围封和放牧两种干扰方式是如何影响群落的物种多样性和地上生物量呢？鉴于此，本研究以科尔沁沙地为研究区域，选择自由放牧和围封 10年的沙质草地作为研究对象，采用野外调查、室内实验分析相结合的研究方法，研究放牧和围封对群落物种多样性与地上生物量的影响特征，揭示干扰条件下沙地群落的生态学特征，旨在为沙地生态系统的恢复与重建提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于科尔沁沙地中南部的奈曼旗中国科学院奈曼沙漠化研究站境内。地理位置120°41′E，42°54′N。该区属半干旱气候，年平均降水量 366 mm，年蒸发量1935 mm，年均气温6.5 ℃，1月平均气温-12.7 ℃，7月平均气温23.7 ℃，≥10 ℃积温3000 ℃以上，无霜期150 d。土壤类型为沙质栗钙土，被破坏后则退化为流动风沙土，沙土基质分布广泛，风沙活动强烈（刘新民等，1996）。然而近年来，土地沙漠化的综合治理使得植被快速恢复并向稳定植被类型演替，昔日的沙地实现了逆转（蒋德明等，2003；赵哈林等，2007）。

1.2 野外调查方法

在科尔沁沙地奈曼沙漠化研究站的中南部，选取自由放牧和围封保护的缓起伏沙质草地为试验样地，于2014年8月中旬（植被生长旺盛期）对试验区进行了植被调查。围封草地（2004年以前放牧，之后围封恢复）面积约4 hm2，未封育之前，植被退化较为严重，植被盖度小于20%，优势植物为大果虫实（Corispermum macrocarpum）、狗尾草（Setaria viridis）和差巴嘎蒿（Artemisia halodendron）等。围封恢复后，物种数增加，流沙面积低于10%，地表覆盖固定风沙土或沙质栗钙土或已形成较厚的土壤结皮，植被盖度大于40%，优势植物演变为猪毛菜（Salsola collina）、达乌里胡枝子（Lespedeza davurica）、白草（Pennisetum centrasiaticum）、黄蒿（Artemisia scoparia）、芦苇（Phragmites australis）等。放牧草地是紧邻封育草地的公共自由放牧试验区，面积约为4 hm2，放牧强度为每公顷草地约放牧2头牛和6头羊。由于过度放牧，该地退化为半流动沙质草地，流沙面积大于10%，地表有结皮，但结皮数量较少，植被盖度低于20%，适口性牧草退出群落，主要植物是大果虫实、狗尾草和差巴嘎蒿、马唐（Digitaria sanguinalis）等。

分别在每个群落的典型地段等距离（20 m，南北向）设置2条长250 m的样带，在每条样带上等距离（10 m）设置25个固定样点，每个样地有50个样点，两个样地共计100个样点。在各样点旁设置面积为1 m2的草本样方，调查每个样方的种类组成及其特征值（盖度、高度和密度），采用针刺法测定样方总盖度和每种植物的分盖度；每种植物随机选5株，用直尺测量其伸长高度；对样方中出现的植物进行分类，记录同一种植物出现的个数；采用齐地面刈割法调查地上生物量，即在每个样方中对植物地上部分进行齐地面刈割，除去黏附的土粒、沙石、杂质后，装入纸袋带回实验室，于85 ℃条件烘干24 h至恒质量，称其干质量。

1.3 群落多样性分析

采用群落多样性分析（陈芙蓉等，2013；赵丽娅等，2017）。

1.3.1 物种重要值和优势度

式中，IV是物种的重要值（Important Value）；RD为相对密度；RF为相对频度；RH为相对高度；RC为相对盖度；DS为物种的优势度（Dominance of species）。

1.3.2 物种多样性

物种多样性采用物种丰富度指数、多样性指数和均匀度指数进行测度。

（1）丰富度指数

Patrick指数（R）：

（2）多样性指数

Simpson指数（D）：

Shannon-wiener指数（H）：

（3）均匀度指数

Pielow均匀度指数（E）：

式中，S为物种总数；Pi为第 i种植物的个体数占群落中总个体数的比例。

1.3.3 数据分析

应用SAS 9.4软件，对测定的数据进行一般统计分析、单因素方差分析（One-way ANOVA）和回归分析。

2 结果与分析

2.1 群落物种组成和结构特征

由表1可知，围封群落的物种数为35，放牧群落为21，围封群落的物种数较放牧提高了67%。单因素方差分析表明，围封群落的平均高度、平均密度和总盖度均显著大于放牧群落，围封群落的盖度、高度和密度分别比放牧群落增加了178%、100%和67%。

表1 围封和放牧沙地群落的基本特征Table 1 Basic characteristics of enclosed and grazed sandy communities

表2 围封和放牧沙地群落的物种优势度Table 2 Dominance of species in enclosed and grazed sandy communities

群落优势物种的变化会引起群落外貌特征的改变。由表2可知，两个群落的物种优势度均以禾本科、藜科、菊科和豆科植物为主，其中围封群落禾本科、豆科植物的物种优势度大于放牧群落，菊科、藜科植物的物种优势度小于放牧群落。就禾本科植物而言，围封群落狗尾草、三芒草（Aristida adscensionis）、白草和芦苇（Phragmites australis）的优势度较大，占禾本科总优势度的74%，放牧群落狗尾草、三芒草和马唐的优势度较大，占84%。豆科植物中，围封群落达乌里胡枝子的优势度最大，占 68%，放牧群落是扁蓿豆（Melissilus ruthenicus），占49%。菊科植物中，围封群落黄蒿、差巴嘎蒿的优势度较大，占91%，放牧群落差巴嘎蒿的优势度较大，占77%。

图1表明，无论是围封群落还是放牧群落，一年生草本的优势度比例最大，分别为66%和73%，围封使多年生草本的优势度增加了52%，放牧群落灌木的优势度略高于围封群落，这是由于差巴嘎蒿的优势度较大所致。

图1 围封和放牧沙地群落不同生活型的物种优势度Fig. 1 Dominance of different life forms in enclosed and grazed sandy communities

2.2 群落的地上生物量

单因素方差分析表明，围封内外群落的地上生物量差异显著（F=35.15，n=50，P＜0.001），围封群落地上生物量较放牧群落增加了201%（表3）。从植物生活型来看，围封外群落一年生、多年生和灌木植物的地上生物量均差异显著，围封群落一年生、多年生和灌木植物的地上生物量分别较放牧群落增加了 160%、479%和 163%。从科属来看，围封群落禾本科、豆科、菊科和藜科植物的地上生物量均高于放牧群落，分别提高了313%、613%、135%和 166%，禾本科、豆科和菊科等植物的地上生物量增加，说明群落发生正向演替，草地沙漠化得到逆转。

表3 围封和放牧沙地群落的地上生物量Table 3 Aboveground biomass of enclosed and grazed sandy communities g·m-2

2.3 群落的物种多样性

表4从丰富度、物种多样性以及均匀度指数等方面揭示了群落的物种多样性水平。单因素方差分析表明，围封群落的Patrick指数显著高于放牧群落（F=21.13，n=50，P＜0.001），说明围封提高了群落的物种丰富度。Simpson指数和Shannon-Wiener指数的差异不显著，放牧群落均匀度指数显著高于围封群落（F=4.473，n=50，P＜0.05），说明围封会形成具有少数优势种的群落，导致物种分布不均衡（蒋德明等，2013）。

2.4 群落物种多样性与地上生物量的关系

回归分析表明（图2），放牧群落的Simpson指数、Shannon-Wiener指数和Patrick指数与地上生物量均存在显著的负二次函数关系（P＜0.05），而均匀度指数与地上生物量关系不显著。围封群落的物种多样性指数与地上生物量之间不存在显著的相关关系。

图2 放牧沙地群落物种多样性与地上生物量的关系Fig. 2 Relationship between species diversity and aboveground biomass in grazed sandy community

表4 围封和放牧沙地群落的物种多样性Table 4 Specics diversity of enclosed and grazed sandy communities

3 讨论

3.1 群落结构特征

本研究中，围封群落的物种数比放牧提高了67%，总盖度、高度和密度分别增加了178%、100%和67%。这归功于围封有效阻止了牲畜对植被的破坏，排除了牲畜的践踏、采食和粪便的干扰，为植物生长创造了更有利的环境，从而促进了沙地群落的恢复。吴德东等（1997）发现沙地群落经围封后明显提高植物群落的高度、密度和盖度等；陈芙蓉等（2013）对黄土区典型草原的研究发现，封育样地的群落特征均显著高于放牧样地。本研究与上述研究结果一致。

围封群落禾本科和豆科植物的优势度明显高于放牧群落，说明围封过程中，禾本科和豆科植物的地位是逐渐增强的。邵新庆等（2008）认为豆科植物在恢复早期能提高土壤养分，同时一年生草本植物在恢复早期对群落恢复贡献较大，本研究也发现围封群落中一年生草本优势度较大，同时多年生草本植物的优势度高于放牧群落。这是因为一年生草本的枯落物累积为其他植物的定居提供了稳定的土壤环境，有利于其他植物的定居和生长。而在放牧群落中，一年生草本优势度高于围封群落，这是由于凋落物几乎无法积累，土壤养分多集中在表层，与此环境相适应的就是一年生等浅根系植物的生长。

与放牧群落相比较，围封群落的优势物种也发生了变化。围封使群落盖度提高的同时，还积累了大量的凋落物，有效地增加了植物生长季的土壤水分含量和保水能力，使得原本少数适口性好的物种具有较强的竞争力，从而演变为优势种群，例如糙隐子草，其叶量丰富、质地柔软，各类家畜均喜食，是一种优质牧草，仅在围封群落出现（邵新庆等，2008；徐鹏，2012）。在围封样地中，优质牧草所占比重明显增加，如达乌里胡枝子等。由于围封群落处于自然恢复的演替状态，故有大量杂草存在其中，如猪毛菜等。放牧样地中，由于牲畜的采食具有选择性，加上采食过程中的踩踏，使得牲畜喜食牧草和不耐践踏牧草数量急剧减少（Sala et al.，1986），故以杂草类居多，如大果虫实等。

3.2 地上生物量

围封群落的地上生物量显著高于放牧群落，这与刘小丹等（2015）的研究结论相似。放牧群落地上生物量较低，一方面是因为牲畜的采食显著降低沙质草地的生物量；另一方面是因为群落高度、盖度的降低使表层土壤直接裸露，加速了土壤风蚀，从而进一步降低草地的初级生产力（瞿王龙等，2004）。杨勇等（2016）认为群落生产力最终取决于不同处理对各功能群中植物种间相互竞争的作用。本研究中，围封群落多年生草及一年生禾本科草对地上生物量的贡献最大，其中多年生草本的地上生物量增重最多，比放牧增加了479%，说明围封为多年生草本的生长发育提供了竞争优势；相反，放牧由于家畜的作用为一年生草本的生长创造了机会，降低了多年生草本对养分资源的竞争。此外，围封群落中禾本科、豆科和菊科等植物的地上生物量增加，说明沙地群落经围封干扰后得到恢复。

3.3 物种多样性

封育对群落多样性影响较为复杂，有研究表明，围封对植物多样性的影响是与草地生态系统本身、放牧历史、退化程度和环境因子等相联系的，而其结果取决于以上哪种生态过程在起主导作用。本研究中，群落的Simpson指数和Shannon-Wiener指数差异不显著，可能是因为植物多样性是由放牧演化历史与放牧压力交互作用决定的（吴建波等，2017）。另外，放牧群落的Pielow均匀度指数显著高于围封群落，说明适度放牧下许多植物可以共存，而围封群落主要存在高竞争能力的物种，经过多年围封后便形成只有少数优势物种的群落，其均匀度和物种多样性会逐渐下降。但是围封群落的Patrick指数显著高于放牧群落，说明围封更加有利于土壤种子库的萌发，使得群落向当地潜在的多样性水平恢复，正如单贵莲等（2008）发现围封明显提高了典型草原群落的丰富度，围封 14年物种丰富度最高。围封在一定程度上有利于物种多样性的恢复，但是时间过长会影响生态系统的能量流动和物质循环。蒋德明等（2013）在科尔沁沙地的研究表明，封育6年内可以提高群落的物种多样性，超过 11年反而使物种多样性下降。本研究样地围封10年，说明群落保持着较高的生物多样性。

3.4 物种多样性与地上生物量的关系

放牧群落的 Patrick指数、Simpson指数、Shannon-Wiener指数与地上生物量呈显著的单峰函数关系（P＜0.05）。这与许多他人的研究结果一致，如Kassen et al.（2000）认为，自然条件下，多样性适中时生产力最大，在一定的资源梯度下多样性与生产力呈现单峰型曲线。Hector（1999）发现，在草地试验中，物种数超过8后，生产力不再上升，反而下降。江小雷等（2004）发现群落生产力随物种多样性增加而增加，但到达一定水平时则随多样性的增加而减少。同时有研究表明，牛、羊混合放牧对植物群落的影响产生累加作用，加剧草食动物对优势禾草的采食，使更多杂草进入群落生长繁殖，提高稀有种数量，从而提高植物多样性，但对群落生产力起作用的不仅是物种丰富度，还有某些关键种或功能群，当这些冗余种较多时，物种多样性虽然增加了，但对生态系统功能的影响不大（刘军，2015；牛霞霞，2016）。

围封 10年沙地群落的物种多样性和与地上生物量之间没有显著的函数关系。物种多样性和生产力的关系是演化过程中物种与环境干扰相互作用下的产物，围封管理改变了生态环境，从而影响了物种多样性和地上生物量关系的显著性（马文静等，2013；徐粒等，2014）。围封使群落具有高生产力的同时，也使得物种间的竞争加剧，会改变土壤的理化性质。有学者认为，可利用性资源不仅影响一个局域群落所能达到的最大生物量，而且影响它所支持的物种数量（Hillebrand et al.，2009）。科尔沁沙地土壤养分随着封育年限的延长而增加，但土壤有机质会下降，在60 cm以下土层中放牧样地各土层土壤含水量明显高于封育样地，即群落中存在着一定的水分胁迫，而水分对地上生物量的影响具有放大效应（白永飞，1999；蒋德明等，2013）。人为干扰与环境因素对生产力的影响往往比生物多样性更大，因此物种多样性和生产力之间未能表现出相关性。若要更好地探讨物种多样性与生产力的内在作用机制，需进一步加强群落物种组成、环境因子和物种多样性的关联机制研究（郑晓翾等，2008）。

围封和放牧是草地主要的保护和利用方式。虽然围封措施对草地恢复有一定效果，但是单一的干扰方式对群落的发展作用仍有限。为了更好地改善和修复退化生态系统，需谨慎把握“禁”与“用”的合理尺度（李学斌等，2013），未来需深入研究草地综合利用（如围封+火烧、围封+施肥和围封+刈割等）条件下群落的特征以及物种多样性和生产力的关系。

4 结论

（1）围封群落的物种数较放牧提高了67%，同时围封群落的的盖度、高度、密度以及地上生物量显著大于放牧群落，分别增加了178%、100%、67%和 201%。从生活型组成来看，一年生草本在两个群落中均占绝对优势，但围封使多年生草本的优势度增加了52%。

（2）与放牧群落相比，围封显著增加了群落物种丰富度，但多样性指数没有显著差异，均匀度指数显著低于放牧群落。

（3）放牧群落的物种多样性与地上生物量呈现显著负二次函数关系（P＜0.05），围封群落的物种多样性与地上生物量未表现出显著关系。