盐胁迫对罗布白麻种子萌发的影响

欧文静，朱爱国，喻春明，高钢，陈继康，陈坤梅，熊和平，陈平

（中国农业科学院麻类研究所，长沙410205）

盐渍是限制植物生长和降低作物产量最主要的非生物胁迫之一。据报道［1－3］，目前中国盐渍化面积约1亿公顷，仅黄河三角洲地区便有盐渍化土地44.29万公顷，占全区总面积的一半［4］，并且土壤盐碱化呈不断增加的趋势［5－6］。耐盐植物的种植是盐碱地利用和修复的有效途径。

罗布麻是夹竹桃科罗布麻属的多年生宿根草本植物，在我国新疆、内蒙古、甘肃、宁夏、山西、山东等地均有分布。罗布麻分为罗布白麻（Apocynum hendersonii（Hook.f.）Woodson）和罗布红麻（Apocynum venetum），人们习惯把它们统称为“罗布麻”。罗布麻叶、花可入药，韧皮纤维是优质的纺织原料，并且还具有耐盐、耐旱等优良特性，可用于防风固沙及盐碱地改良［7］。

在罗布麻耐盐研究领域，张秀玲等［8］研究了不同盐对罗布红麻萌发的影响，发现罗布红麻有很强的盐耐受能力，在浓度为400 mmol／L的 NaCl和Na2CO3分别处理下，仍有20%以上的发芽率。NaCl浓度越高，对罗布红麻发芽率、发芽指数的抑制作用越大。荆瑞英等［9］研究了不同浓度海水对罗布红麻萌发和幼苗生长的影响，发现20%海水浓度条件下种子萌发率最高，发芽率随海水浓度升高而降低。石秋梅等［10］发现400 mmol／L NaCl胁迫下，罗布白麻的发芽率高于罗布红麻。这些研究主要以罗布红麻为试验材料，以单盐胁迫下发芽率和生长势作为主要指标。本研究以不同浓度的NaCl、Na2CO3、Na2SO4对罗布白麻进行处理，以发芽率、相对发芽率、发芽势、发芽指数、胚根长度等为综合性指标，研究盐胁迫对罗布麻种子萌发的影响，旨在为罗布白麻的种植和开发利用提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试罗布白麻种子采集于新疆省喀什地区麦盖提县野外，精选后放置于密封袋，4℃条件下贮藏备用。

1.2 试验方法

试验采用 NaCl、Na2SO4、Na2CO33种盐处理，分别设置 50、100、200、300、400、500 mmol／L 6个浓度梯度（表1），以加蒸馏水为对照，每个处理3次重复。选取籽粒饱满、大小均匀一致的种子，升汞消毒5 min，再用蒸馏水冲洗5～6次，然后用蒸馏水浸泡5 h，风干后置于放有2层滤纸的内径为11 cm的灭菌培养皿中，每皿100粒，分别加入处理溶液至滤纸饱和，25℃恒温培养箱光照和黑暗交替（光照时间14 h，黑暗时间10 h）条件下培养8 d，期间补充蒸馏水使培养皿内的盐浓度保持稳定。72 h后开始记录发芽数，以后每天观察记录种子发芽数，萌发以胚根大于2 mm为标准。

1.3 测定指标

发芽率（GP）（%）＝发芽终期全部正常发芽种子粒数／供试种子粒数×100%

相对发芽率（RGP）（%）＝处理种子的发芽率／对照种子发芽率×100%

发芽势（GV）（%）＝第4天的发芽种子数／供试种子数×100%

胚根长度（mm）：每皿随机取10棵萌发的幼苗，测最长的主根长度。

发芽指数（GI）＝∑（Gt／Dt）

式中：Gt为t时间内的发芽种子粒数；Dt为相应的发芽天数。

活力指数（VI）＝GI×S（胚根长）

耐盐指数（%）＝（VI盐／VI水）×100%

试验数据通过Excel绘制成表格，运用SPSS软件进行数据的差异显著性比较。

2 结果与分析

2.1 不同盐胁迫对发芽率、发芽势、发芽指数的影响

不同钠盐胁迫对罗布白麻种子发芽存在显著影响。3种盐胁迫下，种子发芽率、发芽势、发芽指数均低于对照，并且随着处理浓度的增大，种子发芽率、发芽势、发芽指数均呈下降趋势（表1）。当浓度为50 mmol／L时，NaCl处理下，种子发芽率、发芽势、发芽指数降低幅度最明显，说明低浓度（50 mmol／L）NaCl溶液对罗布白麻种子发芽抑制作用大于其他两种盐分。浓度高于300 mmol／L时，NaCl和Na2CO3处理下，发芽率、发芽势、发芽指数均为0，而Na2SO4在浓度为400mmol／L处理时发芽指数为0.43。Na2SO4处理下罗布白麻种子的发芽率、发芽势、发芽指数均高于同一浓度的NaCl处理。盐浓度为50 mmol／L时，Na2CO3胁迫下罗布白麻种子的发芽率、发芽势、发芽指数均高于NaCl和Na2SO4胁迫，当盐浓度为200 mmol／L时，Na2CO3胁迫下罗布白麻种子的发芽率、发芽势、发芽指数急剧下降，发芽率仅为2.0%，低于NaCl的16.3%和Na2SO4的28.0%。

表1 不同盐胁迫对罗布白麻种子发芽的影响Table 1 Effects of different salt treatments on seed germination of Apocynum hendersonii

2.2 不同盐胁迫对胚根长度的影响

3种钠盐胁迫下，罗布白麻幼根生长都受到了不同程度的抑制，并且随着盐浓度的升高，胚根长度均呈下降趋势，即盐浓度越高，胚根生长受抑制越严重（表2）。Na2SO4对胚根的抑制作用相对较轻，400 mmol／L的Na2SO4胁迫下胚根仍能生长，而在浓度为300 mmol／L的NaCl和 Na2CO3胁迫下罗布白麻种子的胚根已不能正常生长。

表2 不同盐胁迫对罗布白麻种子胚根长度的影响Table 2 Effects of different salt treatments on radicle length of Apocynum hendersonii seeds

2.3 不同盐胁迫对种子萌发活力指数的影响

由表3可看出，3种盐胁迫下，罗布白麻种子活力均随盐浓度升高而降低。NaCl和Na2CO3在浓度为300 mmol／L时，种子的活力指数均已为0，然而Na2SO4在浓度为400 mmol／L时种子活力指数仍为0.86。除50 mmol／L浓度胁迫下，Na2CO3处理的种子活力高于Na2SO4处理外，其他各浓度均为Na2SO4处理的种子活力最高。因此，从活力指数看，罗布麻种子对Na2SO4耐受性最强，对Na2CO3耐受性最弱。不同浓度同一钠盐对罗布白麻种子活力的作用存在显著差异（p＜0.05）（表 3）。

2.4 不同盐胁迫对耐盐指数的影响

由表4可看出，随着盐浓度增高，耐盐指数均呈下降趋势。罗布白麻种子对3种盐的耐性不同，除50 mmol／L Na2CO3胁迫下罗布白麻耐盐指数为0.66，较其他两种盐分的都高外，其他各浓度下的耐盐指数均为Na2SO4高于其他两种盐处理。从耐盐指数看，罗布白麻对Na2SO4耐受性最强。

表3 不同盐胁迫对罗布白麻种子活力指数的影响Table 3 Effects of different salt treatments on vigor index of Apocynum hendersonii seeds

表4 不同盐胁迫对罗布白麻种子耐盐指数的影响Table 4 Effects of different salt treatments on salt tolerance index of Apocynum hendersonii seeds

3 讨论与结论

本研究发现在3种钠盐处理下，罗布麻种子发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数均受到抑制，且随着盐浓度的升高呈降低趋势。研究结果与于德花［11］，朱小虎［12］对罗布麻的研究及草木樨种子［13］、苎麻种子［14］耐盐性的研究结果一致。而张秀玲［8］、陈彦云［15］等研究发现，低浓度（≤50 mmol／L）的盐能够促进罗布麻种子的萌发，提高种子发芽率。差异的产生可能与种子自身的活力有关。另外，从发芽率、发芽势、发芽指数及胚根长度综合来看，虽然低盐浓度下增加了罗布麻种子的发芽率，但发芽势和发芽指数及胚根长度均受到了抑制。生理学研究也显示，50 mmol／L NaCl处理下，罗布麻叶片胞间CO2浓度减小，气孔限制值增大，净光合速率、气孔导度和蒸腾速率显著降低，牺牲有机同化物的积累以减少水分散失［16］。因此盐胁迫对罗布麻种子的萌发有明显的抑制作用，适宜罗布麻种子萌发的环境为无盐环境。

在不同种类的3种盐中，罗布白麻对Na2SO4耐受性最强，对Na2CO3耐受性最弱。野外调查研究［17］也发现，罗布白麻在CO含量较高的盐碱地上生存能力会被一定程度的遏制，但在SO2－4适量的环境中生长较好。罗布白麻对碱性盐的耐受能力较中性盐弱，可能是由于中性盐对种子萌发的抑制作用主要由Na＋造成，而碱性盐除Na＋作用外，还有高pH值的作用［18］。

3种钠盐处理下罗布白麻种子的萌发均受到不同程度的抑制，发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数均下降。但从罗布白麻的耐受性看，200 mmol／L浓度时，罗布白麻种子在3种盐胁迫下均有部分种子能够发芽，表明罗布白麻对盐胁迫具有较强的适应能力。盐胁迫复水试验中，高浓度盐胁迫解除后，罗布麻的发芽率可达50%以上［19］。当年生罗布麻实生苗以300 mmol／L NaCl持续胁迫30 d，成活率为100%，NaCl浓度升高到400 mmol／L时植株死亡［20］。咸水模拟灌溉条件下，盐浓度10 g／L时罗布麻株高生长速率达到最大值，光能的吸收和耗散达到平衡［21］。在自然条件下，罗布麻在黄河三角洲非盐渍土（含盐量＜0.3%）或轻盐渍土（含量为0.3%～0.5%）上生长植株高达1.5 m，在含盐量1.5%的盐渍土上仍可以正常生长，但高度降低［22］。由此可见，罗布麻具有较强的耐盐特性，是优异的植物资源。